赤霉素浸根对温室当归苗出苗及生长进程的影响

张立军 ，蔡子平 ， 张廷红 ， 米永伟 ， 王国祥

（1．甘肃省农业科学院中药材研究所，甘肃 兰州 730070；2．甘肃省中药材种质改良与质量控制工程实验室，甘肃 兰州 730070；3．甘肃省名贵中药材驯化与种苗繁育工程中心，甘肃 兰州 730070）

当归[Angelica sinensis（oliv.）diels]系伞形科当归属多年生草本植物，以根入药，有浓郁香气，味甘、辛、微苦，性温，归肝、心、脾经；含藁本内酯、α-蒎烯等不饱和烃、醇、醚、醛、酮、酚、酸、酯、磷脂、多糖和氨基酸等多种成分，具有调血活血、调经止痛、润肠通便等功效，用于血虚萎黄、眩晕心悸、月经不调、经闭痛经、虚寒腹痛、风湿痹痛、跌扑损伤、痈疽疮疡、肠燥便秘等症[1-2]。

传统上，当归生产采用高海拔育苗、低海拔移栽的栽培方式。近年来，由于气候变暖和降水减少等因素，当归在原产区的生态适应性下降，早期抽薹现象越来越严重[3]。抽薹是受多基因控制、多途径调控和多因素影响的数量性状，是十字花科和伞形科植物的正常生理现象，春化是植物诱导成花抽薹的必要阶段[4-5]，避免春化是延迟或控制抽薹的有效方法。鉴于此，科研工作者进行了温室育苗技术的探索，一般在日光温室进行，于11月份播种，次年3月份起苗后于4月份移栽[6-8]。温室所育的当归苗没有经历冬季窖藏阶段，因此未经春化作用而处于休眠状态，出苗及生长过程缓慢是制约其应用的主要问题。

赤霉素（GA3）、吲哚乙酸（IAA）和脱落酸（ABA）等是调节植物生长发育的重要激素，它们通过协同、拮抗效应等起作用[9-10]。赤霉素是芽萌发所必需的，在调节芽萌发时起“原初作用”，在打破人参、西洋参芽苞休眠而促进提早出苗方面具有明显效果[11]。

我们针对赤霉素在打破温室当归苗休眠及促进其出苗和生长进程方面的可能作用，于移栽时采用不同浓度梯度的赤霉素溶液对温室当归苗浸根，统计出苗动态、茎叶形态指标、根部形态指标和产量，以筛选最佳的浓度梯度，为打破温室当归苗休眠，促进其移栽后的出苗与生长进程提供可行方法。

1 材料与方法

1.1 材料

温室当归苗为甘肃省中药材种质改良与质量控制工程实验室于2015年10月所育。基质分两种，一种为草炭蛭石，一种为黄绵土。以草炭蛭石为基质所育种苗根部形态指标为：主根长（5.63±0.99）cm，须根长（4.59±1.61）cm，根粗（4.70±0.85）mm，根重（0.53±0.24）g。以黄绵土为基质所育种苗根部形态指标为：主根长（8.31±1.96）cm，须根长（4.25±2.17）cm，根粗（5.28±0.97）mm，根重（0.84±0.40）g。苗期每隔15 d浇营养液1次，营养液含NO3-N 60 mg/kg、NH4-N 40 mg/kg、P2O550 mg/kg、K2O 100 mg/kg。传统当归苗选购于岷县市场。GA3为化学纯。

1.2 方法

试验于2016年在甘肃省渭源县会川镇半阴坡村（35.038 7°N，104.055 6°E）进行，前茬作物为党参。试验区海拔2 250 m，气候高寒阴湿，昼夜温差大，年平均气温4.7℃，年平均降水量650 mm，无霜期130 d。试验地土壤类型为黑垆土，含有机质37.1 g/kg、速效钾215 mg/kg、速效磷59.6 mg/kg，碱解氮 250 mg/kg，pH 7.77。

设传统当归苗（CK1）和不浸根温室当归苗（CK2）2个对照和20、40、60、80 mg/L共4个浓度梯度的赤霉素溶液浸根处理，浸根时间10 min，浸根温度25℃。选用35 cm宽黑色地膜，于2016年4月30日采用膜侧移栽方式移栽。3次重复，小区面积4 m×2 m=8 m2，行距40 cm，株距7.5 cm。

自2016年6月5日起统计出苗率，每隔5 d进行1次，至2016年6月30日结束，共6次，在整个生长期统计不浸根温室当归苗的出苗率。2016年9月5日统计保苗率，2016年10月15日测量茎叶形态指标，统计抽薹率并拔出抽薹植株。2016年11月10日采挖后测量根部形态指标，按照鲜重统计产量。

1.3 数据分析

采用SPSS 17.0进行方差分析和相关分析，采用OriginPro8.0进行回归分析。采用Excel 2003进行统计作图，图中每个水平相应的数值为边际均值，不同字母表示在0.05水平上的显著性差异，数据以±s表示。

2 结果与分析

2.1 赤霉素浸根对当归出苗进程的影响

2.1.1 赤霉素浸根下的当归出苗动态 从图1—2可以看出，传统当归苗虽然出苗快，但在统计期间内（35～60 d）保苗率缓慢下降，这与传统当归苗感病死亡有关；不浸根温室当归苗在统计期间内因处于休眠状态而没有出苗。

图1 纯土育温室当归苗的出苗动态

图2 基质育温室当归苗的出苗动态

赤霉素浸根后，温室当归苗的出苗动态均呈现“慢—快—慢”的变化趋势，可以用S型生长曲线进行描述。设y为出苗率，t为时间，yinitial为起始出苗率，yfinal为终止出苗率，t1/2为出苗率达到起始出苗率与终止出苗率之和一半时对应的时间，k为时间常数，选用Boltzmann函数（式1）对温室当归苗的出苗率和时间进行拟合，拟合参数见表1。由表1可知，R2adj均大于99.00%，即用不同浓度梯度的赤霉素浸根时，Boltzmann函数能够很好反映温室当归苗的出苗动态。纯土苗和基质苗的出苗动态拟合曲线分别见图3和图4。

表1 温室当归苗出苗动态的Boltzmann函数拟合参数

图3 纯土育温室当归苗出苗动态的Boltzmann拟合曲线

图4 基质育温室当归苗出苗动态的Boltzmann拟合曲线

2.1.2 当归出苗率及保苗率随赤霉素浓度的变化趋势 图5—6表明，出苗率与赤霉素浓度间存在明显的量效关系，而保苗率与赤霉素浓度间不存在量效关系。不浸根温室当归苗在移栽后第60 d时开始出苗，第100 d时出苗率为25.45%，第125 d时出苗率为49.64%，且保苗率与赤霉素浸根的温室当归苗相比差异不显著（P＞0.05）。方差分析表明，赤霉素浓度是影响温室当归苗出苗率的主效应（P＜0.01），但不是影响当归保苗率的主效应（P＜0.05）。相关分析表明，出苗率与赤霉素浓度在0.01水平上显著相关，纯土苗对应的相关系数r=0.940高于基质苗对应的相关系数r=0.760。

图5 当归出苗率随赤霉素浓度的变化趋势

图6 当归保苗率随赤霉素浓度的变化趋势

2.2 赤霉素浸根对当归生长进程的影响

2.2.1 当归茎叶形态指标随赤霉素浓度的变化趋势 图7—12为当归茎叶形态指标随赤霉素浓度的变化趋势。方差分析表明，赤霉素浓度是影响当归茎叶形态指标的主效应（P＜0.01）。综合来看，不同浓度梯度的赤霉素对应的当归茎叶形态指标间差异不显著（P＞0.05），说明赤霉素浓度梯度引起的出苗率趋异效应在当归茎叶形态指标上表现为趋同效应。

图7 当归株高随赤霉素浓度的变化趋势

图8 当归叶长随赤霉素浓度的变化趋势

图9 当归叶宽随赤霉素浓度的变化趋势

图10 当归叶柄长随赤霉素浓度的变化趋势

图11 当归叶柄粗随赤霉素浓度的变化趋势

图12 当归叶片数随赤霉素浓度的变化趋势

2.2.2 当归根部形态指标随赤霉素浓度的变化趋势 图13—15为当归根部形态指标随赤霉素浓度的变化趋势。方差分析表明，赤霉素浓度是影响温室当归苗根部形态指标的主效应（P＜0.01）。综合来看，不同浓度梯度的赤霉素对应的当归根部形态指标间差异不显著（P＞0.05），说明赤霉素浓度梯度引起的出苗率趋异效应在当归根部形态指标上也表现为趋同效应。

图13 当归根粗随赤霉素浓度的变化趋势

图14 当归根长随赤霉素浓度的变化趋势

图15 当归鲜重随赤霉素浓度的变化趋势

2.2.3 当归抽薹率及产量随赤霉素浓度的变化趋势 温室当归苗的抽薹率均在2.50%以下，且各处理间无显著差异（P＞0.05），传统当归苗的抽薹率为11.95%。图16为当归产量随赤霉素浓度的变化趋势。方差分析表明，对于纯土苗，赤霉素浓度是影响当归产量的主效应（P＜0.01）；对于基质苗，赤霉素浓度不是影响当归产量的主效应（P＞0.05）。综合来看，不同浓度梯度的赤霉素对应的当归产量间差异不显著（P＞0.05），说明赤霉素浓度梯度引起的出苗率趋异效应在当归产量上也表现为趋同效应。相关分析表明，对于纯土苗，产量与赤霉素浓度在0.01水平上显著相关（r=0.710）；对于基质苗，产量与赤霉素浓度不相关（r=0.117）。

图16 当归产量随赤霉素浓度的变化趋势

3 小结与讨论

试验结果表明，赤霉素能有效打破温室当归苗的休眠状态，并显著促进其出苗进程，对其生长进程有一定影响。用80 mg/L赤霉素浸根时，纯土苗和基质苗的出苗率分别达到58.79%和43.76%，当归产量分别达到4 267.65 kg/hm2和4 116.60 kg/hm2。

赤霉素属于植物激素，在浸根过程中渗透进根部细胞，改变了细胞的激素水平，直接与对应受体结合而诱导相关基因表达，进而促进毛根生成和顶芽萌发[12]。赤霉素浓度是影响温室当归苗出苗率、当归茎叶形态指标、根部形态指标及产量的主效应。赤霉素浓度梯度引起的出苗率趋异效应在当归茎叶形态指标、根部形态指标及产量上均表现为趋同效应。出苗动态的Boltzmann函数拟合表明，赤霉素浓度越高，温室当归苗出苗时间越早，出苗进程越快。虽然温室当归苗的出苗率与赤霉素浓度间存在量效关系，但对后续的生长进程影响较弱，生长进程主要受光、热、水等因素控制，相同的光、热、水等条件可以拉平赤霉素浓度梯度所引起的出苗率差异对生长进程的效应。

综上所述，赤霉素浸根是移栽时打破温室当归苗休眠的有效方法，且能显著促进当归的出苗进程，对生长进程也有一定影响，在生产上具有较好的应用前景。