瘤足蕨科及其近缘类群植物叶表皮微形态扫描电镜观察

林婷婷 宁梅红 王任翔 邵文

摘 要： 瘤足蕨科是一个自然的群，但由于各类群之间的形态差异及种内变异比较大，其分类和系统位置一直有争议。该研究利用扫描电子显微镜对瘤足蕨科10种及其近缘类群桫椤科2种、蚌壳蕨科1种共13种植物，即瘤足蕨（Plagiogyria adnata）、耳形瘤足蕨（P. stenoptera）、镰羽瘤足蕨（P. falcata）、峨嵋瘤足蕨（P.assurgens）、密羽瘤足蕨（P. pycnophylla）、灰背瘤足蕨（P. glauca）、华东瘤足蕨（P. japonica）、华中瘤足蕨（P. euphlebia）、日本瘤足蕨（P. matsumureana）、美洲瘤足蕨（P. pectinata）、桫椤（Alsophila spinulosa）、西亚黑桫椤（A. khasyana）和金毛狗（Cibotium barometz）的叶表皮微形态进行了观察和比较，探讨其分类学意义，并据此编制了供试10个种类的分类检索表。结果表明：13种瘤足蕨科及其近缘类群植物气孔均仅分布在叶下表皮，气孔微下陷，气孔器椭圆形至圆形；叶上下表皮角质层纹饰复杂，类型多样，少数类群叶下表皮具毛状物；多数类群气孔外拱盖凹陷；气孔外拱盖内缘浅波状或齿状；保卫细胞两极大多数有明显的“T”型加厚。不同种间叶表皮扫描电镜特征表现出一定差异，对种的划分有一定的分类学鉴定意义。

关键词： 瘤足蕨科， 桫椤科， 蚌壳蕨科， 叶表皮， 扫描电子显微镜

中图分类号： Q944.56

文献标识码： A

文章編号： 1000-3142（2018）02-0233-08

Micromorphology of leaf epidermis in Plagiogyriaceae and its related taxa under SEM

LIN Tingting1， NING Meihong1， WANG Renxiang1*， SHAO Wen2

（ 1. College of Life Sciences， Guangxi Normal University， Guilin 541004， Guangxi， China； 2. Shanghai Chenshan Plant Science Research Center， CAS， Shanghai 201602， China ）

Abstract： Plagiogyriaceae is a natural fern group with some classification and systmatics controversy because of more morphological differences exist infra and interspecies. The leaf epidermises of ten species of Plagiogyriaceae： Plagiogyria adnata， P. stenoptera， P. falcata， P. assurgens， P. pycnophylla， P. glauca， P. japonica， P. euphlebia， P. matsumureana and P. pectinata， and two species of Cyatheaceae （Alsophila spinulosa and A. khasyana） and one species of Dicksoniaceae （Cibotium barometz） of its related taxa were observed and compared by scanning electron microscope （SEM）， and its taxonomical significance was discussed. Hereby， key to ten species tested was also compiled. The stomatal apparatus were oval to circular and restricted in abaxial epidermises for all species. The cuticular membrane of the adaxial leaf epidermis was complicated and some hairs in abaxial epidermis. The patterns of anticlinal walls were depressed. The inner margin of the outer stomatal rim was often sinuous and odontoid， and “T” shape， upright outer stomatal rims occurred in most species. The microcharacters of leaf epidermises can be used as evidence for the classification of the interspecies in Plagiogyriaceae.

Key words： Plagiogyriaceae， Cyatheaceae， Dicksoniaceae， leaf epidermis， scanning electron microscope

瘤足蕨科（Plagiogyriaceae）是一单属科，只含瘤足蕨属[Plagiogyria （Kunze） Mett.]，为亚洲热带亚热带和美洲亚热带间断分布，全世界有11种，其中中国有8种，中国西南部山区为其分布中心（Bower，1926；Copeland，1929；Ching，1958；吴兆洪和秦仁昌，1991；Zhang & Nooteboom，1998）。瘤足蕨科是一个自然的群，但由于各类群之间的形态差异及种内变异比较大，其分类和系统位置一直有争议（Bower，1926；Copeland，1929；Ching，1958；Korall et al，2006）。国内外学者虽然对其形态学、解剖学、孢粉学和分子系统学进行了大量研究（Ching，1958；Nayar，1970；Mickel，1974；Zhang & Nooteboom，1998；Korall et al，2006），但依据叶表皮扫描电镜特征，如叶表皮角质层及其蜡质纹饰、气孔外拱盖、气孔外拱盖内缘、保卫细胞两极“T”型加厚等形态特征对瘤足蕨科及其近缘类群植物的研究尚欠缺。

植物叶表皮微形态主要受遗传因子所控制，其性状较稳定，在植物分类学、系统学上有重要意义（Culter，1979）。其形态的特异性可为属内种的分类和系统学研究提供有价值的依据（王任翔和陆树刚，2010；王东超等，2012；曾妮等，2017）。本研究对瘤足蕨科及其近缘类群植物叶表皮微形态进行了扫描电镜的观察比较研究，旨在为进一步探讨瘤足蕨科植物的分类及系统位置等问题提供微形态学的依据。

1 材料与方法

1.1 材料

观察叶表皮微形态的材料来源见表1。凭证标本存广西师范大学标本馆。

1.2 方法

采取成熟叶片，先用毛笔将叶片轻轻擦拭，去除尘埃，再在叶脉中部相同部位各取2 mm × 2 mm大小的样品为实验材料。先放入盛有95%酒精的烧杯中反复震荡清洗，然后用100%酒精脱水；待酒精挥发后，先将叶片粘在双面胶上，然后固定在样品台上，真空镀膜后置于Quanta 200FDG型场发射扫描电镜下观察拍照。叶表皮描述所用术语主要参考Wilkinson（1979）。

2 观察结果

13种瘤足蕨科及其近缘类群植物气孔均仅分布在叶下表皮，气孔微下陷，气孔器（包括气孔及围绕气孔的两个月芽形的保卫细胞）椭圆形至圆形；但在扫描电镜下，13种瘤足蕨科及其近缘类群植物在叶表皮角质层特征、气孔外拱蓋特征、气孔外拱盖内缘特征、保卫细胞两极“T”型加厚特征以及毛状物特征等方面都有一定差异。其具体特征见表2以及图版Ⅰ和图版Ⅱ。

3 讨论

3.1 叶表皮扫描电镜特征在瘤足蕨科及其近缘类群植物演化关系上的意义

瘤足蕨科是一个自然的群，但它的系统位置一直有争议。在过去曾与桫椤类放在一起，或置于凤尾蕨类与乌毛蕨类之间的位置（Bower，1926；Copeland，1929；Ching，1958）。由于其外部形态在许多方面与紫箕科有共同之点，因此认为它可能同紫萁科有一定的亲缘关系（Nayar，1970；Mickel，1974）。目前，分子系统学认为树蕨类植物如桫椤属、白桫椤属和金毛狗蕨属在rbcL系统树上组成一支，瘤足蕨属为上述分支的基部类群，认为瘤足蕨科同树蕨类植物具有较近的系统关系（Zhang & Nooteboom，1998；Hasebe et al，1995；Pryer & Wolf，2004；Korall et al，2006；刘红梅等， 2008；曹建国等， 2011），孢子萌发和配子体发育特征也支持该观点（白诗敏等，2017）。

从表2及图版Ⅰ、图版Ⅱ可知，13种瘤足蕨科及其近缘类群植物的气孔均仅分布在叶下表皮，气孔微下陷，气孔器（包括气孔及围绕气孔的两个月芽形的保卫细胞）椭圆形至圆形；多数类群的气孔外拱盖为光滑，气孔外拱盖内缘多为浅波状；多数类群保卫细胞两极有“T”型加厚，这些共同特征表明瘤足蕨科和桫椤科植物、蚌壳蕨科的金毛狗蕨属植物有一定的亲缘关系。

瘤足蕨科植物叶上下表皮角质层及其蜡质纹饰复杂多样，有4种类型，即（A）叶上表皮脊状凸起，丝状纹饰，叶下表皮脊状凸起，光滑或丝状纹饰；（B）叶上表皮脊状凸起，丝状纹饰或丝状、颗粒纹饰，叶下表皮脊状凸起，毛状物或密集毛状物；（C）叶上表皮脊状凸起，颗粒纹饰，叶下表皮脊状凸起，丝状纹饰；（D）叶上表皮蠕虫状凸起，稀疏丝状纹饰，叶下表皮蠕虫状凸起，光滑。桫椤科的桫椤和西亚黑桫椤的叶上表皮蠕虫状凸起、光滑，叶下表脊状凸起、光滑。金毛狗和瘤足蕨科的峨嵋瘤足蕨和灰背瘤足蕨叶下表皮都有毛状物存在，但其形态不一样；峨嵋瘤足蕨和灰背瘤足蕨叶下表皮的毛状物为长条状毛状物，金毛狗叶下表皮的为弧状毛状物。瘤足蕨科植物气孔长度与保卫细胞两极“T”型加厚长度比值大于1/2，而2种桫椤科的则明显小于1/2，两者差异明显。因此，从叶表皮扫描电镜特征看，瘤足蕨科和树蕨类的桫椤科、蚌壳蕨科又表现出明显差异，与目前的配子体发育特征和分子系统学研究结果不一致（Zhang & Nooteboom，1998；Hasebe et al，1995；Pryer & Wolf，2004；刘红梅等，2008；曹建国等，2011；白诗敏等，2017），其系统发育关系有待进一步深入研究。

3.2 叶表皮扫描电镜特征在瘤足蕨科植物种划分上的意义

瘤足蕨科由于各类群之间的形态差异及种内变异比较大，且有不少性状曾连续性变异，其分类一直有争议（Bower，1926；Ching，1958；吴兆洪和秦仁昌，1991；Korall et al，2006）。从表2及图版I、II可知，从叶上下表皮角质层及其蜡质纹饰特征方面可以将瘤足蕨科植物分为四种类型，即（A）叶上表皮脊状凸起，丝状纹饰，叶下表皮脊状凸起，光滑或丝状纹饰的有4种：瘤足蕨、耳形瘤足蕨、镰羽瘤足蕨和日本瘤足蕨；（B）叶上表皮脊状凸起，丝状纹饰或丝状、颗粒纹饰，叶下表皮脊状凸起，毛状物或密集毛状物的有2种：峨嵋瘤足蕨和灰背瘤足蕨；（C）叶上表皮脊状凸起，颗粒纹饰，叶下表皮脊状凸起，丝状纹饰的有3种：华东瘤足蕨、华中瘤足蕨和美洲瘤足蕨；（D）叶上表皮蠕虫状凸起，稀疏丝状纹饰，叶下表皮蠕虫状凸起，光滑的有1种：密羽瘤足蕨。从气孔外拱盖特征方面可将瘤足蕨科植物分为两类：（A）气孔外拱盖脊状凸起的有两种，即瘤足蕨和耳形瘤足蕨； （B）其余的气孔外拱盖凹陷。从气孔外拱盖内缘特征方面可将瘤足蕨科植物分为两类：（A）气孔外拱盖内缘齿状的有6种，即瘤足蕨、耳形瘤足蕨、镰羽瘤足蕨、密羽瘤足蕨、华东瘤足蕨和华中瘤足蕨；（B）

其余的气孔外拱盖内缘为浅波状。从保卫细胞两极“T”型加厚特征方面可将瘤足蕨科植物分为两类：（A）具明显“T”型加厚的有瘤足蕨、耳形瘤足蕨、密羽瘤足蕨和华东瘤足蕨；（B）其余的“T”型加厚不明显。从毛状物特征方面可将瘤足蕨科植物分为两类：叶下表皮具有长条状毛状物的峨嵋瘤足蕨和灰背瘤足蕨；其余的类群则没有毛状物。这些特征可为瘤足蕨科植物种的划分提供新的证据。

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