喀斯特生态恢复下土壤大型动物群落结构与基本肥力的协同恢复

唐政 李忠芳 胡宁 李慧 李贵春 陈小香 余炳锋 苏辉兰 周秋娟

喀斯特生态恢复下土壤大型动物群落结构与

摘要：【目的】揭示土壤大型动物在喀斯特生态恢复过程中的指示作用，为了解喀斯特生态恢复的土壤学过程机制和构建生态恢复技术体系提供理论依据。【方法】采用空间代替时间的方法，选择系列种植年限（2、4、8和12年）人工林样地，分别编号为F-2a（2年龄人工林）、F-4a（4年龄人工林）、F-8a（8年龄人工林）和F-12a（12年齡人工林），并以石漠化自然生长样地为对照（CK），调查分析土壤表层（0～10 cm）大型动物群落对人工林生态恢复的响应特征及其与土壤基本肥力的关系。【结果】孔隙度、湿度、总有机碳、可溶性有机碳、全氮、速效氮和微生物碳含量等土壤基本肥力指标均随喀斯特生态恢复年限的延长而逐渐增加或升高，其年均恢复速率分别为1.18%、0.63%、0.48 g/kg、33.92 mg/kg、0.05 g/kg、2.77 mg/kg和62.08 mg/kg。从5个样地中共捕获土壤大型动物7621只，鉴定为13个类群，其中优势类群为腹足纲、膜翅目和鞘翅目。除鞘翅目和半翅目外，其余各类群特别是稀有类群的鳞翅目、地蜈蚣科和双翅目数量整体上随生态恢复年限的延长呈增加趋势。人工林生态恢复样地的土壤大型动物类群数（12～13种）、丰富度指数（SR，1.51～1.63）、Shannon-Wiener指数（H′，1.91～2.02）和均匀度指数（J′，0.77～0.81）均显著高于CK样地（P<0.05，下同）。喀斯特生态恢复后土壤大型动物的总数显著增加，且与土壤主要肥力指标呈显著或极显著（P<0.01）正相关；冗余分析结果也表明，鳞翅目、膜翅目、腹足纲、蚁科、直翅目和蜘蛛目等土壤动物的数量与土壤孔隙度和微生物碳含量等肥力指标关系密切。【结论】喀斯特生态恢复下土壤大型动物群落结构与土壤基本肥力的恢复具有一定协同作用，也表明土壤大型动物群落指标对喀斯特地区土壤生态系统恢复效果具有良好的指示作用。

关键词： 土壤大型动物；群落结构；土壤肥力；生态恢复；生物多样性；喀斯特

中图分类号： S154.5 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2018）04-0669-07

Co-recovery of soil macrofauna and basic fertility under ecological restoration in karst areas

TANG Zheng1， LI Zhong-fang1*， HU Ning1， LI Hui2， LI Gui-chun3， CHEN Xiao-xiang1，YU Bing-feng1， SU Hui-lan1， ZHOU Qiu-juan1

（1College of Food and Bioengineering， Hezhou University， Hezhou， China 542899， China； 2College of Resources and Environmental Sciences， Henan Agricultural University， Zhengzhou 450002， China； 3Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100081， China）

Abstract：【Objective】Indicating functions of soil macrofauna during restoration of karst vegetation were revealed to provide scientific basis for further understanding the mechanism of soil science process of karst ecological restoration and building the technical system of ecological restoration. 【Method】In the method of space-for-time substitution， a series of plantation plots with planting age gradients（2， 4， 8， 12 years） were selected， which were numbered F-2a（2-year-old plantation）， F-4a（4-year-old plantation）， F- 8a（8-year-old plantation） and F-12a（12-year-old plantation）， and response characteristics of macrofauna community on the soil surface（0-10 cm） to the ecological restoration of plantation and their relationship with basic soil fertility were investigated and analyzed by taking samples of natural growth rocky desertification as control （CK）. 【Result】Soil basic fertility indicators， including soil porosity， moisture， total organic carbon， soluble organic carbon， total nitrogen， available nitrogen and microbial biomass carbon contents gradually increased with the extension of karst ecological restoration years， and their average annual recovery rates were 1.18%， 0.63%， 0.48 g/kg， 33.92 mg/kg， 0.05 g/kg， 2.77 mg/kg and 62.08 mg/kg respectively. A total of 7621 soil macrofaunas were collected from 5 sample plots and classified as 13 groups， among which， Gastropoda， Coleoptera and Hymenoptera were dominant groups. Soil macrofauna number for all the groups especially Lepisoptera， Geophilidae and Diptera in rare groups （except for Coleoptera and Hemiptera） grew following the extension of eco-restoration years. Soil macrofaunal species number （12-13 species）， richness index（SR，1.51-1.63）， Shannon-Wiener index（H′，1.91-2.02） and evenness index（J′， 0.77-0.81） in the plantation plots were significantly higher than those in CK plot（P<0.05， the same below）. Total number of soil macrofauna increased significantly after karst ecological restoration， and was extremely positively correlated（P<0.01）with the main soil fertility indicators. According to redundancy analysis， the number of soil macrofauna such as Lepisoptera，Hymenoptera， Gastropods， Formicidae， Orthoptera and Araneae showed strong positive correlation with fertility indicators such as soil porosity and microbial carbon content. 【Conclusion】The results indicate that， soil macrofauna community structure had certain synergistic effects with the restoration of soil basic fertility under karst ecological restoration， and it also shows that soil macrofauna community indicators plays an important role as bio-indication on soil ecosystem restoration in karst areas.

Key words： soil macrofauna community； community structure； soil fertility； ecological restoration； soil biodiversity；karst

0 引言

【研究意义】喀斯特地区具有独特的地理特征，但其生态环境极为脆弱，易受人类不合理利用的影响，如过度开垦后植被锐减，水土难以保持。尤其在广西西南喀斯特地区的石漠化、孤岛化现象极其严重，已经影响到当地经济的发展（Hu et al.，2016）。土壤动物种类繁多，通过错综复杂的食物链关系和物理、生理消化活动对所处生态系统中的有机质进行分解，而促进物质和能量的循环，但其活动及功能发挥受所栖息环境的影响（朱永恒等，2005；杨大星等，2013；李晓东等，2016）。因此，了解并深入研究喀斯特地区生态环境中土壤动物与土壤间的关系，以及找到可指示土壤肥力且敏感的土壤动物学指标，对修复喀斯特地区的生态环境具有重要意义。【前人研究进展】关于土壤肥力与喀斯特地区生态恢复方面的研究，尤其是土壤理化性质及微生物特征，近年来已成为生态环境研究的焦点（王韵等，2007；司彬等，2008；魏媛等，2010；张平究和盘根兴，2011；唐政等，2014）。龙健等（2005，2006）研究认为，长期封山育林可提高土壤的关键肥力指标，包括土壤养分、土壤微生物量及酶活性等。刘璐等（2012）研究表明，木论喀斯特自然保护区土壤微生物量的空间格局变异程度明显，其中土壤微生物量碳（MBC）与土壤微生物量氮（MBN）呈极显著相关。宋敏等（2013）研究认为，不同土地利用方式下喀斯特峰丛洼地的土壤微生物种群数量及组成也不同，MBC与土壤微生物种群数量具有良好的分形关系，但MBN、土壤微生物量磷（MBP）与土壤微生物种群数量不存在分形关系。陈冬等（2015）研究发现，油茶林的土壤生物特性与油茶产量密切相关，其中土壤酶活性和土壤微生物数量可作为油茶林土壤肥力质量评价指标。土壤动物在退化生态系统恢复与重建中的重要性已备受关注（吴东辉等，2004；刘莉莉等，2005）。土壤动物作为土壤生态中最重要的组成部分，在有机质分解、植物所需养分循环、土壤团聚体结构等肥力特征及土壤发展方面发挥要作用（朱永恒等，2005；武海涛等，2006），且许多土壤动物对环境温度、湿度等指标变化极其敏感，常作为典型的指示性物种用于环境生态学研究（Xu et al.，2003）。唐政等（2015）研究認为，土壤原生动物群落及其多样性对喀斯特生态恢复的响应敏感，且与土壤基本肥力形成协同演变，可作为喀斯特生态恢复的指示生物。王永东等（2016）的研究结果表明，退耕还茶地的土壤动物群落以蜱螨目、线虫纲和弹尾目为优势类群，土壤动物类群数、个体数、密度—类群指数均以秋季最高，呈单峰曲线变化，且其动物群落结构受气候影响明显。【本研究切入点】上述研究结果表明，土壤动物与生态环境间的响应存在迅速、直接而又复杂的关联，但至今针对土壤动物与土壤肥力间的关系尚缺乏系统研究，关于土壤动物群落在喀斯特生态恢复过程中的生态功能及其能否发挥指示作用等问题均有待进一步探究证实。【拟解决的关键问题】选择系列种植年限（2、4、8和12年）人工林样地，以石漠化自然生长样地为对照，调查分析土壤表层（0～10 cm）大型动物群落对人工林生态恢复的响应特征及其与土壤基本肥力的关系，旨在揭示土壤大型动物在喀斯特生态恢复过程中的指示作用，为了解喀斯特生态恢复的土壤学过程机制和构建生态恢复技术体系提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 采样点基本情况

试验地点选择在广西环江县古周村周边，海拔376～816 m。该区域为典型的喀斯特地貌，土壤类型为碳酸岩发育的棕色石灰土，属于中亚热带南缘季风气候区，年均气温20 ℃，年均降雨量1389 mm（唐政等，2014）。过去由于利用不当及过度开发导致该区域的石漠化等生态问题十分严重，目前已基本实施退耕还林政策，其方式是以自然林和人工林恢复为主，部分为草地。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 试验方法 以空间代替时间的方法，选种植年限分别为2、4、8和12年的人工栽培林地为生态恢复地，栽培植物为板栗（Castanea mollissima BL.），种植密度1600株/ha；并选取四周不栽培植物的石漠化同等面积为对照样地。各样地的坡度、坡向及海拔等地理信息基本一致，样地面积100 m×100 m。将每个样地视为一个处理，分别记作CK（石漠化对照）、F-2a（2年龄人工林）、F-4a（4年龄人工林）、F-8a（8年龄人工林）和F-12a（12年龄人工林）。

1. 2. 2 样品采集及分析 采用随机采样的方式，每处理选取6个样方（50 cm×50 cm）作为重复，在每个样方内剔除地表凋落物后采集0～10 cm表层土壤。野外手捡法收集土壤大型动物，密封于酒精瓶中，统计个体数量后送回实验室进行分析鉴定。在每个样方内采用多点混合取样法采取表层土样，土壤理化性质以常规方法进行测定，土壤孔隙度、湿度及pH分别用环刀法、称重和酸度计进行测定，土壤全氮和总有机碳含量以元素分析仪（vario MACRO cube，德国Elementar公司）进行分析，可溶性有机碳含量采用TOC仪进行测定（Lou et al.，2011），速效氮（NO3--N和NH4+-N）含量以流动分析仪（CFA）进行测定，土壤微生物生物量碳采用氯仿熏蒸—浸提法进行测定。

1. 3 统计分析

按某个体数量占总量的比值将土壤大型动物类群划分为三个等级，即>10%为优势类群，1%～10%为常见类群，<1%为稀有类群。群落多样性指数采用丰富度指数（SR）、Shannon-Wiener指数（H′）和均匀度指数（J′）进行表征，其中，H′=-Σpi（lnpi），J′=H'/lnS。式中，S为鉴定类群的数目，N为所有类群的个体总数，pi为各类群个体数占个体总数的比值。采用SPSS 12.0对试验数据进行方差分析和简单相关分析，再以CANOCO 4.5进行冗余分析及主成分分析。

2 结果与分析

2. 1 土壤基本肥力

表1为研究区喀斯特土壤重要肥力指标随人工林生态恢复年限的变化情况。其中，土壤孔隙度、湿度及总有机碳、可溶性有机碳、全氮、速效氮和微生物碳含量范围分别为28.4%～42.6%、8.9%～16.4%、12.6～18.4 g/kg、262～669 mg/kg、1.12～1.66 g/kg、44.6～79.2 mg/kg和244～989 mg/kg，总体上均随喀斯特生态恢复年限的延长呈逐步增加或升高趋势，年均恢复速率分别为1.18%、0.63%、0.48 g/kg、33.92 mg/kg、0.05 g/kg、2.77 mg/kg和62.08 mg/kg；而土壤pH在生态恢复年限内无显著变化（P>0.05，下同）。

2. 2 土壤大型动物群落组成

从5个样地中共捕获土壤大型动物7621只，鉴定为13个类群，个体数较多的分别是腹足纲、鞘翅目和膜翅目，为优势类群；而数量较少的鳞翅目、地蜈蚣科和双翅目为稀有类群（表2）。土壤大型动物在CK样地的总量最低，为1210只/m2；而F-12a样地达1711只/m2，显著高于CK样地（P<0.05，下同），增幅为41.4%，年均增长速率为41.75只/m2。除鞘翅目和半翅目外，其余各类群的数量整体上随生态恢复年限的延长呈增加趋势。

2. 3 土壤大型动物群落多样性

从图1可看出，土壤大型动物的类群数在CK样地最低（10种），经人工林生态恢复后显著增加，F-12a样地的类群数增加到13种。在CK样地中稀有类群的鳞翅目、地蜈蚣科、双翅目已消失，但在4个人工林生态恢复样地中均有出现，因此，CK样地土壤大型动物的SR较低，仅1.27，经4年人工林生态恢复后显著提高至1.63，增幅为28.3%，其后随生态修复年限的延长无显著变化。经人工林生态恢复样地土壤大型动物的H′为1.91～2.02，较CK样地（1.65）显著提高，增幅为15.8%～22.4%；不同年限生态恢复样地间的土壤大型动物H′无显著差异。CK样地土壤大型动物的J′也最低（0.72），经人工林生态恢复后整体上呈上升趋势，F-12a样地达最高值（0.81），增幅为12.5%。

2. 4 土壤大型动物与主要肥力指标间的关系

由表3可知，在喀斯特生态恢复条件下，除土壤pH外，其余肥力指标与土壤大型动物的J′呈显著或极显著（P<0.01，下同）正相关；土壤大型動物类群数（S）与土壤孔隙度、湿度、可溶性有机碳和微生物碳含量均呈显著正相关；SR与土壤湿度和可溶性碳含量呈显著正相关；H'与土壤孔隙度、湿度及可溶性有机碳、速效氮、微生物碳含量和pH呈显著或极显著正相关。

采用主成分分析法分析土壤大型动物数量的变异情况，结果表明，第一、二主成分共同解释了土壤大型动物数量上67.4%的变异来源，其中，第一主成分所占比例为44.7%。由图2可看出，第一主成分区域显示半翅目和鞘翅目离中心点最近，二者随喀斯特生态恢复的变化不明显，不同于其他类群。同时采用冗余分析法分析土壤大型动物与土壤基本肥力间的关系，结果显示，横轴解释了土壤大型动物数量变异的11.4%，纵轴解释了7.1%，所有土壤肥力指标能累计解释土壤动物数量变异的42.7%。由图3可看出，鳞翅目和膜翅目数量与土壤可溶性有机碳含量及湿度存在很强的正相关，腹足纲和蚁科数量与土壤总有机碳量存在一定的正相关，半翅目和鞘翅目数量与土壤pH呈较强的正相关，直翅目和蜘蛛目数量与土壤速效氮含量密切相关，地蜈蚣科、双翅目和等足目数量与土壤全氮含量间存在较强的正相关，倍足纲数量与土壤孔隙度和微生物碳含量存有一定的相关性，寡毛纲数量与各肥力指标间的相关性均较弱。

3 讨论

本研究结果表明，喀斯特地区土壤有机碳在造林生态恢复后得到有效提高，可溶性有机碳也有不同程度的提高，与龙健等（2006）、王韵等（2007）、唐政等（2014）的相关研究结论一致。土壤总有机碳取决于土壤中碳输入量和输出量的相对关系。本研究中经人工林生态恢复一段时间后，地上植被生物生长量增加导致土壤中碳的投入量提高，进而促使整个土壤生态系统中有机碳的积累。已有研究表明，随着土壤有机碳的积累，生态恢复后土壤全氮和速效氮含量也显著提高（龙健等，2006；段文军和王金叶，2013）。根系和微生物是土壤团聚体的重要影响因素，而土壤有机质和球囊霉素蛋白是团聚体形成的主要胶结物。生态恢复条件下，植物根系生物量势必增多，丛枝菌根真菌及其产生的球囊霉素蛋白也可能增多，以及真菌等微生物的生物量和有机质增加，进而增强土壤的导水和保水性能，是本研究中土壤湿度随生态恢复显著增加的原因之一。此外，生态恢复后植被涵养水源功能的增强也能促使土壤湿度增加。土壤微生物群落的数量及其活性主要决定于底物和环境条件。本研究中，喀斯特生态恢复后土壤有机碳作为微生物的底物迅速增加，加上土壤通透性、保水保肥能力的提高，促使土壤生物碳含量显著提高，与魏媛等（2010）、唐政等（2014）的相关研究结果相似。可见，随着退化喀斯特地区的生态恢复，其土壤理化性质和保水保肥能力等指标得到显著提高，土壤基本肥力得以恢复。

土壤动物群落结构受土壤、植被等所构成整个栖息环境的影响（朱永恒等，2005；杨大星等，2013）。林英华等（2004）对我国典型农田土壤动物的分析结果表明，土壤动物群落的主要类群与土壤有机质等肥力指标间存在显著正相关；此后，Brennan等（2006）也报道了类似的研究结果。本研究发现，喀斯特生态恢复后土壤大型动物的总数显著增加，且与土壤主要肥力指标呈显著正相关，表明喀斯特土壤基本肥力与土壤动物数量具有协同作用，与朱强根等（2010）的研究结果一致。但本研究中的鞘翅目和半翅目数量随喀斯特生态恢复的变化不明显，说明其耐受性较强，有别于其他土壤动物类群。在其他敏感土壤大型动物类群中，稀有类群的鳞翅目、地蜈蚣科和双翅目在石漠化样地消失，而在生态恢复样地出现，说明鳞翅目、地蜈蚣科和双翅目对喀斯特环境退化的耐受性较差，即对生态恢复的响应更敏感。冗余分析结果也表明，鳞翅目、膜翅目、腹足纲、蚁科、直翅目和蜘蛛目等土壤动物的数量与土壤孔隙度和微生物碳含量等肥力指标关系密切。

物种多样性指数是动物群落调查中的一项重要指标。一般来说，土壤动物群落的多样性与人类活动干扰呈反比（吴东辉等，2004；刘莉莉等，2005）。本研究发现，喀斯特生态恢复样地土壤大型动物的SR、H'和J′均显著高于石漠化样地，说明其群落多样性在生态恢复过程中显著提高。土壤大型动物群落指标与土壤理化性质间的相关性分析结果也显示，喀斯特生态恢复样地的土壤动物多样性指标与多个肥力指标密切相关。土壤大型动物为土壤中最富有生命特征的组成成分，发挥着重要的生态功能，其生命活动影响土壤中的碳、氮平衡（Cragg and Bardgett，2001；Barajas-Guzmán and Alvarez-Sánchez，2003），同时可通过混合不同层次土壤而改变土壤层次，促进土壤结构的形成及熟化（Ouédraogo et al.，2004；Vetter et al.，2004；武海涛等，2006）；土壤大型动物的物理运动还影响土壤容重、孔隙度和导水能力等（Sarr et al.，2001）。本研究结果表明，喀斯特生态恢复下土壤大型动物群落的演变可能是土壤基本肥力协同恢复的过程，即土壤大型动物群落的变化在喀斯特生态恢复过程中发挥重要功能，是整个生态系统恢复过程中的重要机制。

4 结论

喀斯特生态恢复下土壤大型动物群落结构与土壤基本肥力的恢复具有一定协同作用，也表明土壤大型动物群落指标对喀斯特地区土壤生态系统恢复效果具有良好的指示作用。

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（責任编辑 兰宗宝）