五种红树植物叶片结构的比较研究

陈健辉 缪绅裕 黄惠芳 黄姚紫碟 冯嘉 赖培媛 周建江

摘 要：以木榄（Bruguiera gymnorrhiza）、桐花树（Aegiceras corniculatum）、拉关木 （Laguncularia racemosa）、海芒果（Cerbera manghas）、杨叶肖槿（Thespesia populnea）五种红树植物为材料，采用常规石蜡切片法对它们的叶片横切面结构进行显微观察，比较真红树植物和半红树植物叶片结构的特点及变化规律，研究红树植物叶对盐浸环境的适应性。结果表明：除杨叶肖槿为异面叶、掌状网脉外；拉关木为等面叶、羽状脉，其它三种植物为异面叶、羽状网脉；五种材料具4级叶脉，3级、4级脉具明显维管束鞘。木榄、桐花树、拉关木、杨叶肖槿1级脉为半周韧无限维管束，海芒果1级脉为外韧无限维管束。五种材料叶肉具有分泌腔，除海芒果外，具有含晶体细胞；木榄、桐花树有内皮层，拉关木有贮水组织；桐花树、海芒果有含单宁细胞；桐花树、拉关木、杨叶肖槿有盐腺。这五种植物的叶片结构体现出不同植物对盐浸环境适应性的特征。相比较而言，真红树植物的特化结构较半红树植物多。

关键词：木榄，桐花树，拉关木，海芒果，杨叶肖槿，叶片结构，解剖结构

中图分类号：Q944.5

文献标识码：A

文章编号：1000-3142（2018）05-0655-10

Abstract：With five mangrove plants Bruguiera gymnorrhiza，Aegiceras corniculatum，Laguncularia racemosa，Cerbera manghas and Thespesia populnea as the research materials，conventional paraffin sectioning was used to observe the crosscutting structures of leaves. To examine these five plants adaptabilities to salty environments，the characteristics and changes in leaf structures of truer mangrove plants and semi-mangrove plants were compared. Experimental results were as follows：Except for T. populnea and Laguncularia racemosa，the other three species had bifacial leaves and were pinnately veined while Thespesia populnea had bifacial leaves and was palmately veined； Laguncularia racemosa had isobilateral leaves and was pinnately veined. Leaves of all these five species had four veins，and tertiary veins and the fourth veins had obvious bundle sheaths. The primary veins of Bruguiera gymnorrhiza，Aegiceras corniculatum，Laguncularia racemosa，Thespesia populnea had semi-amphicribral open bundles and Cerbera manghas had collateral open bundles. The mesophyll of the five species had secretory cavity，in addition to C. manghas，the other four species had crystal cells. Bruguiera gymnorrhiza，Aegiceras corniculatum had endodermis. Laguncularia racemosa had aqueous tissue. Aegiceras corniculatum，Cerbera manghas had tannin cells. Aegiceras corniculatum，Laguncularia racemosa，Thespesia populnea had salt glands. The structure characteristics of leaves in these five species showed the adaptability characteristics of different plants to the salt leaching environment. In comparison，truer mangrove plants have specialized structures more than semi-mangrove plants.

Key words：Bruguiera gymnorrhiza，Aegiceras corniculatum，Laguncularia racemosa，Cerbera manghas， Thespesia populnea，leaf structure，anatomical structure

红树林是分布在热带、亚热带潮间带的特有植物群落，是世界上物种最多样化的生态系统之一。红树林植物有真红树植物和半红树植物之分（林鹏，2001）。近年来，国内外学者对红树林的研究很多，有对红树林生态系统的植物种类多样性等进行的研究（林益明和林鹏，2001）；有揭示海莲群落和木榄群落分布格局的（郑松发等，1992）；有对红树植物的生态学、形态学作详细研究的（林鹏，1981；Lin & Wang，2001）；有对半红树植物的营养器官结构与生态适应开展研究（黄庆昌等，1993）；有对桐花树化学成分进行研究（张道敬等，2007）；有对红树植物化学成分及药理开展研究（王友绍等，2004）；有对红树植物的盐胁迫进行研究（叶勇等，2004；唐密等，2014；Borkar，2011）；有对部分红树植物的木材进行解剖研究的（邓传远，2001；林鹏等，1998，2000）；有对拉关木的引种效果进行调查（钟才荣等，2011）；還有基于自动分类法的叶片信息测定等（乐通潮等，2014）。这些研究主要涉及物种多样性、生态学、生理学、分子生物学、栽培引种、药用成分分析等方面。

叶片是植物在进化过程中对环境变化较为敏感的器官，叶的气孔器、表皮细胞及附属物、叶脉等会随环境的变化而发生形态结构的变化。这些结构的大小、形状、分布和发育都对植物的形态解剖具有一定意义，因而探究植物叶片结构对环境的相适性是保护该植物的基础（李芳兰和包维楷，2005）。对红树林植物叶片形态解剖的研究也有一些相关报道（李元跃，2006；李元跃和林鹏，2006a，2006b；吴钿等，2012；Nunnida，2012）。但针对真红树植物与半红树植物叶片的比较研究不多见。本研究尝试对广东红树林湿地常见的半红树植物夹竹桃科（Apocynaceae）的海芒果（Cerbera manghas）；锦葵科（Malvaceae）的杨叶肖槿（Thespesia populnea）；真红树植物红树科（Rhizophoraceae）的木榄（Bruguiera gymnorrhiza）；紫金牛科（Myrsinaceae）的桐花树（Aegiceras corniculatum）；以及近年引进的真红树植物使君子科（Combretaceae）的拉关木 （Laguncularia racemosa）的叶片进行了比较研究，以便更深入地认识和了解红树林植物，更好地完善有关红树林植物的资料，让红树林湿地生态系统能可持续地发展，对人类生存发展做出贡献。

1 材料与方法

1.1 材料

海芒果（Cerbera manghas）、木榄（Bruguiera gymnorrhiza）、桐花树（ Aegiceras corniculatum）、杨叶肖槿（Thespesia populnea）的叶片采自珠海市淇澳红树林湿地。拉关木 （ Laguncularia racemosa ） 的叶片采自广州市的南沙湿地。在各采集地，分别选取生长旺盛的枝条上不同发育期、没有残缺或病虫害的叶片，成熟叶是顶芽下的第4对（片）叶。用卡诺氏固定液固定，70%酒精低溫保存，备用。

1.2 方法

取保存的材料，过叶片中脉切取约10 mm × 5 mm的小块。采用常规石蜡切片法制片，用爱氏苏木精整体染色，幼嫩叶片材料再用1%碱性品红酒精复染，切片厚度8 μm，光学树胶封固。所有材料均于Olympus显微镜下观察并拍照。单宁成分的鉴定：常规石蜡切片法制片，用1%三氯化铁染色，光学树胶封固。所有材料均于Olympus显微镜下观察并拍照。

2 结果与分析

在显微镜下观察五种植物成熟叶片的横切面可见：叶片均由表皮、叶肉、叶脉三部分组成。不同植物结构有区别。

2.1 五种植物叶片的结构特征

2.1.1 木榄叶片的结构特征 在显微镜下观察可见：木榄叶片为异面叶；上表皮、下表皮细胞外具有发达的角质层，气孔器分布在下表皮。上表皮、下表皮内各有一层内皮层细胞（图1：A），上内皮层发达、明显，下内皮层细胞小，液泡分化程度低。栅栏组织和海绵组织分化明显（图1：B），在叶肉组织中可见含晶体细胞；在海绵组织中存在有分泌腔（图1：C）。脉序属于羽状网脉，一级叶脉位于中脉区，为半周韧无限维管束，大部分导管呈放射状排列（图1：D）；二级叶脉的导管较多，位于海绵组织内，维管束被不太明显的薄壁细胞形成的维管束鞘包被，部分维管束鞘细胞陷入栅栏组织中（图1：E）；三级、四级叶脉维管束，位于海绵组织内，外围有薄壁细胞组成的维管束鞘（图1：F）。

2.1.2 桐花树叶片的结构特征 在显微镜下观察可见：桐花树叶片为异面叶；上表皮、下表皮细胞外具有发达的角质层，气孔器分布在下表皮；上表皮、下表皮均分布有盐腺。在紧贴上表皮内方有2～3层细胞较大的上内皮层；在紧贴下表皮内方有1～2层较小的下内皮层（图2：A）。用三氯化铁染色可见：在近下表皮的下内皮层的细胞中，可以看到被染成紫蓝色，显示具单宁（图2：B）。栅栏组织和海绵组织分化明显，可见含晶体细胞（图2：C）、分泌腔和石细胞。脉序属于羽状网脉。一级叶脉位于主脉区，为半周韧无限维管束（图2：D），中脉区用三氯化铁染色，显示不少薄壁细胞含单宁；二级叶脉贯穿于栅栏组织与海绵组织中，木质部和韧皮部有发达的纤维组织（图2：E）；三级叶脉位于叶肉组织中部，有薄壁细胞形成的维管束鞘，木质部有发达的纤维组织，韧皮部的不明显（图2：F）；四级叶脉最小，多埋于海绵组织中，具薄壁细胞组成的维管束鞘（图3：A）。

2.1.3 拉关木叶片的结构特征 在显微镜下观察可见：拉关木叶片为等面叶；上表皮、下表皮细胞外具较发达的角质层，上表皮、下表皮都有气孔器分布（图3：B），具明显的孔下室和盐腺。紧贴上表皮有1～2层的栅栏组织、紧贴下表皮也具有1～2层栅栏组织，在栅栏组织之间散布着一些体积较大，形状比较不规则、富含叶绿体的海绵组织；在海绵组织中间是一些体积大，形状较圆、不含叶绿体的贮水组织（图3：C）。在叶肉中可见含晶体细胞（图3：D）。脉序属于羽状网脉。一级叶脉位于叶片中脉区，为半周韧无限维管束，大部分导管呈放射状排列（图3：E）；二级脉维管束鞘不明显，嵌入海绵组织中，韧皮部具明显的厚壁细胞，导管呈明显放射状排列（图3：F）；三级脉位于贮水组织中，韧皮部有一两层厚壁细胞，维管束外具薄壁细胞围成的鞘；四级脉具薄壁细胞围成的鞘（图4：A）。

2.1.4 海芒果叶片的结构特征 在显微镜下观察可见：海芒果叶片为异面叶；上表皮、下表皮细胞外角质层不发达；气孔器分布在下表皮（图4：B）。栅栏组织和海绵组织分化明显（图4：C）。用三氯化铁染色显示栅栏组织和海绵组织都有单宁分布。脉序属于羽状网脉。一级叶脉位于主脉区，为外韧无限维管束，成熟期早阶段，形成层明显，导管呈放射状排列（图4：D）。二级叶脉贯穿整个叶肉组织中，维管束外至表皮间为厚壁组织，不形成同化组织（图4：E）；三级、四级叶脉位于海绵组织中，具薄壁细胞组成的维管束鞘（图4：F）。

2.1.5 杨叶肖槿叶片的结构特征 在显微镜下观察可见：杨叶肖槿叶片为异面叶；上表皮、下表皮细胞外角质层不发达；气孔器分布在下表皮（图5：A）；上表皮、下表皮均有下凹的盐腺分布。栅栏组织和海绵组织分化明显（图5：B）；在叶肉组织中可见含晶体细胞、有分泌腔存在。脉序属于掌状网脉。一级叶脉为基出掌脉，为半周韧无限维管束，成熟期早阶段，形成层明显，导管呈放射状排列（图5：C）；一级叶脉的维管束与下表皮之间有裂生型分泌腔（图5：D）；二级叶脉的维管束，贯穿整个叶肉组织，维管束外至表皮间为厚壁组织与薄壁组织，不形成同化组织（图5：E）；三级叶脉有叶脉延伸区结构延伸至表皮；四级叶脉有薄壁细胞形成的维管束鞘包围，位于海绵组织中（图5：F）。

2.2 五种植物叶片结构的比较

五种植物成熟叶片结构中：真红树植物有内皮层或贮水组织，半红树植物没有；所有种类都具有分泌腔，四级脉具有维管束鞘；各种植物成熟叶片的主要特征比較结果见表1、表2、表3。

3 讨论

3.1 五种植物叶片结构对环境的适应性

植物随着叶片的成熟，上表皮、下表皮细胞的细胞壁增厚，由脂肪性物质组成的较厚的角质层能帮助植物叶片锁水，避免水分的过度散失，且能防止水体污染入侵（陈燕等，2014），起到很好的保护作用。除海芒果外，叶的上表皮角质层比下表皮的厚；同时，除拉关木外，上表皮无气孔器分布，气孔器都在下表皮，这有利于保持水分、减少蒸腾。由于五种植物生长在海滩湿地地区生活，阳光比较猛烈，木榄、桐花树、拉关木有发达角质层的存在，可以有效防止高温对叶片的损害（吴钿等，2012），对环境的适应性更强。叶肉中栅栏组织、机械组织发达，可以提高光合效率，桐花树、海芒果维管束外多存在机械组织，符合红树植物的叶片特征（李元跃和林鹏，2006b），都有助于植物在强光照环境下生长。除海芒果外的4种植物叶肉细胞的晶体细胞可保持植物体的水势低于土壤的水势，避免组织细胞因失水而萎蔫（公维昌等，2009），所以可使植物适应其生存的盐碱地的环境。在实验观察中发现木榄、桐花树有内皮层，与已有的研究（李元跃和林鹏，2006a）略有不同。内皮层对红树植物的蒸腾作用和调节水分平衡的功能等方面颇具意义（李元跃和林鹏，2006b）。进入成熟期，内皮层细胞的层数有所增加，贮水能力更强，贮水组织对红树植物调节水分平衡、适应海滩环境起到重要作用（吴钿等，2012）。有学者认为内皮层的数目可能是一个年龄现象或与红树植物种类有一定关系（李元跃和林鹏，2006a）；内皮层的存在有助于植物生活在海外滩的前缘（陈燕等，2014）；因此，虽然没有盐腺，木榄作为真红树植物可以适应盐浸环境，本研究结果支持内皮层数目和红树植物种类有一定关系的观点。同时，拉关木有发达的贮水组织，贮水组织的存在与内皮层的作用相同（李元跃和林鹏，2006b）。这说明真红树植物的特化结构相对半红树植物的多，对盐浸环境的适应性更强（叶勇等，2004；唐密等，2014；Borkar，2011）。

叶的钙盐是属于草酸钙晶，植物体内的草酸钙结晶与钙调控、植物保护和重金属脱毒有关（孙卫东，2001；Ilavarasan et al，2012）。草酸钙结晶成束集中、成毛状存在，在非主脉区的维管束附近或者主脉区的下表皮处，便于运输金属离子，体内的重金属离子可与草酸钙晶体结合形成无毒的金属盐，再通过植物体内的一些结构将其排出体外。因此，含晶体细胞与钙结晶是植物适应盐碱地生活环境的结构，导致其有一定的耐盐碱能力。五种植物除海芒果外都有含晶体细胞，与它们的生活环境相适应。在叶片的单宁鉴定中，发现桐花树、海芒果叶肉细胞中含有许多单宁。单宁是植物体内产生的一种能作为有效植物防护剂，保护植物免受动物或微生物的伤害的多酚类次生代谢产物，对红树植物的生存、对污染的抗性具有重要作用（李雪莹等，2004；Scalbert，1991）。对于红树植物而言，单宁的一个特殊功能是阻碍水分的流动（陈燕等，2014）。因此，半红树植物海芒果、杨叶肖槿虽然没有内皮层和贮水组织，但有分泌腔，海芒果有单宁，可以适应盐浸环境，这是红树植物对盐生环境适应的另一特征。

上述结果表明，这五种植物，不论是真红树植物还是半红树植物，都有适应在盐环境下生存的结构特征，使它们能适应盐浸环境。

3.2 五种植物叶片中的泌盐结构与耐盐机制使其可以在高盐环境下生存

由于长期生长在高盐的海岸滩涂环境中，红树植物在这种环境下生存，已经进化出一系列形态结构来增强自身适应性，如盐腺和叶片肉质化等（李元跃和林鹏，2006b）。根据是否具有盐腺结构，红树植物被划分为泌盐和非泌盐两种。其中，叶片表皮细胞分化成具有泌盐功能的盐腺，该结构能够将体内多余的盐分排到体外，维持植物体内的平衡，减少因高盐度而对植物造成的伤害（叶勇等，2004）。桐花树、拉关木、杨叶肖槿通过盐腺，可以将自身多余的盐排出体外，这种结构具有提升植物对高盐环境的适应能力（李元跃和林鹏，2006a）。

而对于非泌盐红树植物，木榄和海芒果，它们都不具备盐腺结构。和大多数没有盐腺结构的红树植物一样，木榄不能把过多的盐分存储在盐腺里，但是木榄会把盐分存储在液泡里，或者在树叶中形成结晶，在落叶的时候就能够将体内过多的盐排掉，通过脱叶这种方式停止盐分的累积（李元跃和林鹏，2006b）。这也是其含晶体细胞较多的原因之一。另外，木榄的根部具有拒盐能力，能够下沉木质部中的盐分，将绝大部分的盐拒出体外（吴钿等，2012），体现了木榄面对高盐度胁迫时，独特而又有效的生理特性。这也是非泌盐红树植物十分重要的拒盐机制。而海芒果则是在高盐度的环境中，根系生物量的分布有所上升，叶片面积有所减小，从而减少水分的丧失，增加体内水分的存储量（李元跃和林鹏，2006b）。即相当于通过稀释，使得盐浓度降低到一个不会使自身遭受损伤的一个水平，实现耐盐。此外，这五种植物都具有分泌腔，分泌的物质是否与泌盐有关，待进一步研究。

上述结果表明，五种植物有真红树植物、半红树植物；也具泌盐或非泌盐的特性，但它们的叶片都有特殊结构适应盐浸环境。相比而言，真红树植物产生的结构更多，更能够在盐浸的环境下生活。

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