天台鹅耳枥地上营养构件的生长发育动态研究

蔡银章　张颖　陈模舜

摘要： 对2年生天台鹅耳枥地上营养构件（树干、侧枝、叶）的生长发育过程进行研究的结果表明，苗高和地径生长均表现为“慢-快-慢-快”的趋势，呈双峰曲线，苗高生长高峰为6月1日和8月19日，地径生长高峰为4月15日和7月15日。侧枝生长先快后慢，呈“S”型曲线，侧枝生长高峰期在5月份。叶片生长盛期有两个，分别是展叶初期之后以及5月份，长得早的叶片叶形较小。试验表明在天台鹅耳枥幼苗培育过程中，在温度过高时多浇水，当光强过大时注意遮荫；在快速生长期注意施肥，以促进生长。

关键词： 天台鹅耳櫪； 树干； 侧枝和叶构件； 生长发育； 物候期

中图分类号： S 792. 159， S 718. 37 文献标识码： A

天台鹅耳枥（Carpinus tientaiensis）为桦木科鹅耳枥属落叶乔木，为我国特有的地方种，仅分布在浙江省天台县和磐安县[ 1 ]，主要分布于天台县华顶山，生长于溪谷两侧和山区，海拔800～1 000 m的山林中，年降水量1 700 mm，平均相对湿度85%以上，年平均气温13 ℃，无霜期230天。华顶山属亚热带季风气候，四季分明，雨热同期，又因为是丘陵盆地，受小区域气候的影响，冬季长而气温低，夏季长而气温高，山地土壤主要以红壤土和黄壤土为主[ 2 ]。

由于人为破坏及环境变化的影响，天台鹅耳枥天然更新能力较弱，致使种源不断减少，已被列为国家二级重点保护野生植物。天台鹅耳枥在研究植物地理、植物区系和生物多样性等方面均有较高的科研价值[ 3 ]。目前天台鹅耳枥研究仅在营养器官的解剖结构、光合特性及组织繁殖等方面有少量的报道[ 4 - 6 ]，但关于天台鹅耳枥营养器官生长发育方面尚未见报道，本文通过对天台鹅耳枥地上营养构件的生长发育过程的研究，了解天台鹅耳枥生长发育规律，以期为天台鹅耳枥的苗木培育提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 植物材料的选择

供试的天台鹅耳枥幼苗，种子采集于天台县华顶山，于2015年3月在台州学院椒江校区温室中育苗，至5月份盆栽移栽至自然环境下，常规管理。2016年3月，选择生长状态良好的5株幼苗进行地上营养构件生长发育状况观察。

1. 2 环境因子的测定

将相对湿度、温度和光照强度3个环境因子作为研究天台鹅耳枥生长的环境要素。利用温湿度计（Anymetre TH101B）测定大气温度和相对湿度。3～9月份每隔7天测定一次环境因子，时间在每天下午两点，测量湿度、温度和光照强度。5次重复取平均值。

1. 3 地上营养构件的测定与统计

1. 3. 1 树干构件生长指标的测定

从3月15日起到9月份，每半个月测定一次天台鹅耳枥幼苗的苗高和地径，苗高用钢尺测量（近地标记位置到茎尖的距离）；地径用游标卡尺测量（GB/T1214.2-1996）（固定标记位置）[ 7 ]。

1. 3. 2 侧枝构件生长指标的测定

每株从上端开始由上到下选取3个侧枝，从4月份起每月用游标卡尺测定两次生长量（侧枝基部到侧枝顶端的距离）。

1. 3. 3 叶构件指标的测定

选取5株幼苗侧枝上同期生长的任一功能叶（每个侧枝选一片叶，共3处侧枝，即15片叶）作为测定对象观察形态，利用游标卡尺并按以下标准测量，生长初期每天测量，4月份每5天测量一次，之后每7天测量一次。叶性状测量的标准：叶长为叶基部到叶尖的距离；叶宽为取叶片最宽处两个叶缘之间的距离；叶柄长为着生枝条处到与叶片基部连接处的距离[ 8 - 9 ]。

1. 4 数据处理

环境因子的测定数据及营养构件性状测量统计，运用SPSS 11.5软件进行方差分析（ANOVA），表中数据均为平均值±标准误差，运用Duncan's检验进行多重比较，差异显著性（P< 0.05）。苗高、地径和侧枝的生长用Origin 8. 0软件绘图。

2 结果与分析

2. 1 环境因子对幼苗生长发育的影响

幼苗作为植物生活史中最脆弱的时期，其生长规律受环境因子的影响最大。光照、温度和相对湿度都是影响植物生长发育的重要环境因子，它们的变化会影响植物体内有机物的积累[ 10 ]。选择月平均光照强度、气温和相对湿度，研究环境因子对鹅耳枥幼苗生长的影响结果（表1）表明，1～8月份气温度逐渐升高；1～9月份光照强度日益增强；因随环境变化增减浇水次数，相对湿度变化不是很明显。8～10月份因光照强度极大，极易晒伤叶片，应采取纱网遮阴减少光照，温度过高会导致植株蒸腾过快，湿度下降。

2. 2 树干构件生长指标变化

2. 2. 1 苗高生长速率

3月15日开始对天台鹅耳枥的苗高进行定期观测：幼苗生长呈“慢-快-慢-快”的趋势，年生长量达18.62 cm，生长期可持续179天。连续生长量与生长天数的关系可以反映植株的生长速度。初期苗高生长缓慢，5月上旬开始，苗高生长加快，5月中下旬生长最大，随后生长逐渐变缓，到7月下旬生长略微加快，之后又趋于缓和（图1）。

由图2可见，天台鹅耳枥苗高净生长量是双峰曲线，生长高峰为78天和157天时，即6月1日和8月19日。初期苗高生长较为缓慢，进入生长盛期后的生长速度明显加快，期间生长速度明显下降，生长后期生长速度小幅上升，而生长末期的生长速度较慢。

2. 2. 2 地径生长速率

对天台鹅耳枥幼苗地径生长定期观测发现，幼苗地径生长呈“慢-快-慢-快”的趋势[ 11 ]。地径年生长量达0.243 cm，生长期持续179天。净生长量和生长天数的关系能体现日生长量的变化。初期地径生长较慢，不久后生长速度稍稍加快，5月中旬起地径生长再次加快，6月下旬至8月中旬生长最大（图 3）。由图4可见，天台鹅耳枥地径净生长量是双峰曲线，生长高峰期为31天和122天时，即4月15日和7月15日。

2. 3 侧枝构件的生长速率

一级侧枝是构成植株的骨架，对天台鹅耳枥幼苗一级侧枝进行生长观测的结果（图5）表明，自4月份开始生长起，生长速度较大，生长高峰出现在5月中下旬，随后生长速度逐渐减慢，至基本不再变化，生长趋势表现为先快后慢。

观察其中任一条侧枝的生长，在生长初期阶段，枝条总生长量随着枝龄的增大逐渐增加，在达到最大值后趋于缓和，其趋势线近似一条“S”型曲线[ 12 ]。观察侧枝生长发现，同样是从4月上旬开始生长的侧枝，不同高度的侧枝生长周期不同。下端枝条生长较慢，且到6月份总生长量基本不会再变化；上端的侧枝枝长生长较快，并且能持续生长至8月，后期生长速度变缓。

2. 4 叶构件的生长变化

对天台鹅耳枥幼苗叶片形态生长进行观测的结果（表2）表明，叶的生长状态主要是看叶长和叶宽，从幼叶到成熟叶需较长的时间。4月份开始对侧枝上叶的生长进行追踪观察，其叶长和叶宽在4月上旬至6月上旬间长势迅速，6月下旬起基本不会再变化，即叶已成熟。而叶柄在4月上旬至6月上旬随叶片迅速生长，待叶片不再生长后仍能缓慢的生长至8月份。下端侧枝长和宽均小于上端侧枝，而下端侧枝的叶柄长大于上端侧枝。

2. 5 幼苗生长物候期观测

由表3可知，从3月中下旬开始至9月上旬，不同植株的天台鹅耳枥幼苗开始长叶的时间不同，基本都是从3月中下旬至4月上旬开始长叶。初期长叶较多，随后一段时间长叶量减少，后期又有一段时间长叶很多，7月后长叶量越来越少。侧枝开始长叶时间一般与树干长叶同时或稍迟。

天台鹅耳枥树干叶芽先展叶，然后叶腋处长新叶，也有树干和叶腋处同时展叶的现象。树干上叶腋处枝芽逐渐长出嫩枝，进而发展成侧枝，嫩枝上的叶芽会继续长新叶。展叶盛期一般有两个，树干和侧枝都在展叶，时间集中在3～5月份。第一个展叶盛期从展叶初期开始，此时树干上长叶较多；第二个展叶盛期在5月份，此时侧枝上展叶较多；展叶末期在6～9月份，期间长叶基本在树干上，且数量较少；落叶期是次年1月份，短期内叶片枯黄；植株生长周期跨度较大，有11个月之久。

3 讨 论

3. 1 树干构件的生长动态

天台鹅耳枥幼苗初期地径和苗高生长速率均较为缓慢，苗高连续生长量变化速率最快为6月1日和8月19日，分别是生长初期到生长盛期及由生长盛期转入生长后期的分界点。苗高生长各阶段划分为缓慢生长期（6月1日之前）、快速生长期（6月1日～8月19日）、缓慢生长期（8月19日～9月10日）。地径连续生长量变化速率最快的为4月15日和7月15日，分别是生长初期到生长盛期的分界以及生长盛期到生长后期的分界[ 13 ]。地径生长各阶段可划分为缓慢生长期（4月15日之前）、快速生长期（4月15日～7月15日）、缓慢生长期（7月15日～9月10日）。

3. 2 侧枝构件的生长动态

幼苗的側枝数量和长度在苗木的形态结构和生长发育中起重要作用。树干每年长一次新芽，只长一批侧枝，并且侧枝每年也只伸长一次[ 14 ]。天台鹅耳枥幼苗第一年没有长侧枝，第二年即2016年3月，在上一年的叶腋处长出的芽原基舒展后长出侧枝，即一级侧枝。侧枝生长先快后慢，生长高峰期为5月份，是生长盛期到生长后期的分界。下端侧枝生长高峰期在5月上旬，上端侧枝生长高峰期在5月下旬。各阶段可划分为快速生长期（6月份之前）、缓慢生长期（6～9月份），划分结果与实际观测结果基本相似。位于上端的侧枝生长量较多，表现出较强的生长势，随着侧枝与树干顶端的距离拉大，枝条生长量呈下降趋势。产生这种现象是多方面因素综合作用的结果，可能是由于下端侧枝受光较少，净光合作用极弱，从而导致下端枝条生长能力下降[ 15 ]。因此，对幼苗的培育要注重种植密度，保证有足够的光强以促进生长。

3. 3 环境因子对幼苗树干、侧枝生长的影响

4～8月份天台鹅耳枥幼苗处于生长盛期，生长量最大，苗高生长量占全年总生长量的64%，地径生长量占全年总生长量的43%，侧枝在5月份内枝条生长了3.52 cm，占全年总生长量的43%。这一时期气温为22～35℃，光强为2 000～5 000 Lux，较适宜幼苗生长。此时，加强水肥管理对幼苗质量影响重大，当天气炎热时，应及时浇水；当光照强度过大，应设遮荫纱网等培育设施[ 11 ]。

3. 4 叶构件的生长动态

叶片是树木进行光合作用的主要器官，决定树木的光能利用效率[ 16 ]。下端侧枝的叶片长宽较上端侧枝的大。同一枝上，下端的叶片较上端的叶片小是每株天台鹅耳枥幼苗叶片生长的普遍现象，即长得越早的叶长的越小。这可能是因为天台鹅耳枥属于落叶乔木，前一年在植株内保存的能量储备不足以支持叶片长得很大，待早期叶片光合作用积累了足够的生物量后，植株才能长出较大的叶片；另外是环境因素，早期环境温度较低，光照强度较弱，不是幼苗长叶的最佳环境，长叶盛期温度光强适宜叶片生长。叶形不变后叶柄仍能变长，且下端侧枝的叶柄会比上端侧枝长，这是因为下端叶片为了尽可能多的接受光照。

3. 5 生长物候节律

苗木的生长是周围环境因子和植物自身生理综合作用的结果[ 17 - 19 ]。3月底至4月初，气温逐渐上升至20 ℃时较适宜叶原基舒展长叶，并开启当年的生活历程。20～28 ℃间应该有一个最适宜植株生长的温度，且自然光照强度适宜，长叶最多。天台鹅耳枥展叶盛期为展叶初期以及5月份，每个展叶盛期持续时间约为10～15天；6月份进入梅雨季节，植株生长缓慢，长叶较少；至9月份长叶基本停止，期间有老叶脱落，属正常现象；次年1月为寒冬季节，温度、光强低，作为落叶乔木的天台鹅耳枥短期内迅速落叶，为次年的生长储存能量。

4 结 论

4. 1 地上营养构件的生长规律

天台鹅耳枥苗高、地径年生长基本符合“慢-快-慢-快”的生长规律，有明显的阶段性。侧枝的生长规律是“先快后慢”，呈“S”型生长曲线。幼苗叶长和叶宽在4月上旬到6月上旬间长势迅速，6月下旬起基本不会再变化，即叶已成熟。而叶柄在4月上旬到6月上旬随叶片迅速生长，待叶片成熟后仍能缓慢的生长至8月份。天台鹅耳枥幼苗的物候期，展叶在3月下旬至4月初；展叶盛期有两个，一个在展叶初期之后，主要是树干长叶，另一个在5月份，以侧枝长叶为主；7月起长叶稀疏，进入展叶末期；次年1月份为落叶期。

4. 2 苗木培育措施

通过地上营养构件的生长规律研究为天台鹅耳枥苗木培育提供了实践基础。温度和光照条件是影响天台鹅耳枥生长的主要环境因子，在幼苗的生长期要关注温度、光照强度，注意浇水和遮荫，防止幼苗失水干枯或晒伤；培育过程中要注意种植密度，提供足够的光照；在生长盛期注意施肥、松土，促进植株生长。

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第1作者简介： 蔡银章（1973-）， 男， 林业工程师，主要从事林业技术工作。

收稿日期： 2018 - 07 - 20

（责任编辑： 张亚楠）