喀斯特石漠化地区枇杷冠层结构特征

谭代军　熊康宁　张俞　许敏　 程雯　全明英　赖佳丽

摘要：【目的】分析喀斯特石漠化地区枇杷的冠层结构特征，为经济果林种植与管理提供科學依据。【方法】采用CI-110植物冠层分析仪测定石漠化地区种植枇杷树的冠层光合有效辐射（PAR）、叶面积指数和散射辐射透过系数，计算PAR透过率、消光系数（K）和林分空隙度，并对冠层结构各参数进行相关性分析。【结果】枇杷冠层的平均林分空隙度、PAR、叶面积指数、叶倾角和散射透过系数分别为0.241、38.245[mol/（m2·d）]、1.648、10.197°和0.228，其中林分空隙度与叶面积指数和PAR呈极显著相关（P<0.01，下同），相关系数分别为-0.852和0.852，散射辐射透过系数与PAR呈极显著正相关，相关系数为0.872，说明林分空隙度、叶面积指数和散射辐射透过系数对枇杷的光截获能力具有较大影响；平均叶倾角与林分空隙度、PAR、散射辐射透过系数和叶面积指数等参数无显著相关性（P>0.05）；K和PAR透过率的最小值分别为0.697和0.070%，说明枇杷冠层的光截获能力较强。【结论】喀斯特石漠化地区枇杷冠层内光能利用与光照情况主要受冠层结构特征的深度影响，冠层对光的截获能力较强，生产中应对枇杷冠层结构进行适当修剪调整。

关键词： 枇杷；喀斯特；石漠化地区；冠层结构特征；林内光照；叶面积指数

中图分类号： S667.3 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2018）09-1753-07

0 引言

【研究意义】在陆地森林生态系统中，枝、叶和层内空隙是构成冠果树层结构的重要部分，冠层结构通过对光合有效辐射（Photosynthetic active radiation，PAR）的截获、吸收和散射透射而影响果树群体光分布，良好的冠层结构有助于果树健康生长及产量和品质提升（Hampson et al.，2002；李德志和臧润国，2004）。枇杷[Eriobotrya japonica（Thunb.） Lindl]为蔷薇科（Rosaceae）枇杷属（Eriobotrya Lindl）常绿果树，是我国西南石漠化地区重要的生态型经济林树种，但喀斯特石漠化地区缺乏有效经营，对枇杷树整形修枝不合理已成为制约枇杷生产的主要问题之一。CI-110冠层分析仪（Plant canopy analysis，PCA）是一种半球面影像技术，可直接、准确地测定植物的光辐射和冠层结构参数，用于分析作物生长、产量、品质与光能利用率间的关系，且具有良好的稳定性，已广泛应用于农田生态系统和林业科研中，但应用于分析喀斯特石漠化地区经济果林冠层结构特征的研究未见报道。因此，分析喀斯特石漠化地区枇杷的冠层结构特征，对石漠化地区经济果树的种植与管理具有重要意义。【前人研究进展】高登涛等（2006）研究指出，果树冠层改形可使太阳辐射透过冠层到达底部的有效光合辐射平均密度增大，既保证冠层内的光照良好，又不会使冠层的光截获比例过少。张显川等（2007）研究发现，进行高干树形与树冠结构改造可彻底解决密植苹果园树冠的郁闭和光照差等问题。耿军等（2009）研究认为，冠层结构指标的合理分布是影响植物生长发育和果实品质的限制因素。唐荣华（2010）的研究结果表明，冠层参数是影响经济林透光度的重要因素。区余端和苏志尧（2012）研究认为，冠层结构可用叶面积指数、平均叶倾角和林分空隙度反映树群体光的分布。张彦雷等（2014）研究发现，冠层结构特征的差异能反映林内光资源分布情况，合理的冠层结构决定了冠层内的光分布，且能提高群体的光能利用效率和生产能力。李丹等（2015）研究认为，在梨树果实生长发育的不同时期，叶面积指数是影响太阳辐射在冠层内进行重新分配的重要因素，可通过调控截获散射能数值来增大叶面积指数，改善林内光照环境，提升果实产量。杨瑞和喻理飞（2015）的研究结果显示，冠层结构控制着植物的多种生物物理和生理过程，如光合、呼吸、碳循环和降水截留等对生态系统的能量流动和物质循环、生物多样性、气候变化等具有重要影响。赵明新等（2016）研究发现，果园的冠层结构与光能截获和利用及产量和品质的形成等过程密切相关，在一定程度上决定果园的生产效率。陈舒炜等（2018）研究认为，通过改变冠层结构、减少枝条总量和降低冠层内枝叶相互遮挡程度，可改善光照分布和光能有效利用情况，提高果树产量和品质。【本研究切入点】喀斯特石漠化地区枇杷生长面临的主要问题之一是缺乏有效经营，林内通风透光不良，且光照分布不均，但目前针对喀斯特石漠化灾害严重地区经济果林冠层结构参数特征的研究较少，尤其对石漠化地区种植面积较大品种枇杷的冠层结构特征研究未见报道。【拟解决的关键问题】探讨枇杷冠层结构参数特征对喀斯特石漠化地区枇杷林内光资源的影响，为喀斯特石漠化地区枇杷有效经营提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 研究区概况

研究区位于贵州省安顺市关岭县贵州师范大学花江石漠化综合治理示范区（东经105°36′30″～105°46′30″、北纬25°39′13″～25°41′00″），海拔817 m，为喀斯特干热河谷地形，土壤贫瘠，岩石裸露率高，地表渗透强，水土流失严重，植被稀疏（熊康宁和池永宽，2015；王璐等，2017）。年均气温16.2 ℃，年均最高气温19.0 ℃；雨量充沛，年降水量1409.1 mm，且多集中于夏季。

1. 2 试验材料

供试材料为贵州省关岭县花江石漠化示范区9～15年生枇杷树，缺乏有效经营，株间距3.50 m，平均树高5.18 m，平均冠幅4.79 m×4.38 m。主要仪器为CI-110植物冠层分析仪（美国CID公司）。

1. 3 试验方法

1. 3. 1 试验设计 于2017年8月中旬选择天气晴朗的早晨或傍晚，在20 m×20 m枇杷样地中，用皮尺在东、西、南、北4个方向各拉1条直线，每隔2 m布设1个点选取观测树，参照张继祥等（2010）的方法采用CI-110冠层分析仪分别在每个观测点对样地观测枇杷树冠层进行拍摄，共20个拍摄点，拍摄高度距地面约50 cm，并采集图像。

1. 3. 2 测定指标及方法 运用CI-110冠层分析仪及配套分析软件对采集的图像进行处理，测量散射辐射透过系数、消光系数（K）、叶倾角和光合有效辐射（PAR），计算林分空隙度、冠层林上总辐射和PAR透过率等指标，对所得数据进行相关性分析。

叶面积指数测定：参照刘志理等（2014）的方法，利用间接法（光学仪器法）分别测定每个观测点枇杷树冠层的叶面积指数。由于间接法（光学仪器法）测定的叶面积指数不能准确区分周围环境和叶部分，因此还需利用CI-110冠层分析仪自带的Plant canopy analysis system（PCAS）对采集的图像进行处理（图1）。

冠层PAR透过率及K计算：参照刘志刚等（1997）的方法，根据Beer-Lambert方程，由表达式K=-ln（I0/Iz）/I LA推导出冠层的林上总辐射计算公式为[IZ]=I0×[eILA]×K；根据林上、林下PAR可计算冠层PAR透过率（%）= I0/Iz×100。式中，I0为林下PAR，Iz为冠层林上辐射，ILA为叶面积指数，K为消光系数。

林分空隙度（P）计算：运用CI-110冠层分析仪的180°彩色鱼眼广角镜头拍摄、采集枇杷冠层图像，在GAL 2.0中裁剪出3个不同半径的圆（图2）；利用ArcGIS 10.2选取波段更清楚的枇杷树冠层第3波段分离出树冠中的天空（图3），找出除树冠外的所有像元值与树冠像元值间的临界值，使用栅格计算器对天空部分进行分类（图4）；参照解欢欢等（2016）的方法，根据公式P=a/（a+b）并运用Excel 2016计算出P，然后选取3个不同半径圆形图空隙度的平均值作为其空隙度值。式中，P为照片的空隙度即枇杷林分空隙度，a为天空所占像元值，b为树冠所占像元值。

1. 4 统计分析

采用GLA 2.0、ArcGIS 10.2和PCAS对数码图像进行处理，以Excel 2016、SPSS 21.0和Origin 8.0对试验数据进行统计、相关性分析及作图。

2 结果与分析

2. 1 冠层结构特征参数分析结果

由表1和表2可知，枇杷的林分空隙度值为0.077～0.536，平均为0.241，PAR平均为38.245[mol/（m2·d）]，叶面积指数平均为1.648，叶倾角平均为10.197°和散射透过系数平均为0.228，其中，林分空隙度与PAR和叶面积指数呈极显著相关（P<0.01，下同），相关系数分别为0.852和-0.852；平均叶倾角与各冠层结构参数相关不显著（P>0.05，下同）。林分空隙度与PAR呈极显著正相关，即林分空隙度越大，透光率就越大，PAR也越大，林内光照越多；散射辐射透过系数与林分空隙度呈极显著正相关（相关系数为0.875），即散射辐射透过系数增加，林分空隙度增大，冠下总辐射也增加，对光能的截获率降低，从而影响林内光照分布及果树的光合作用；PAR与叶面积指数和散射辐射透过系数呈极显著相关（相关系数为-0.911和0.872），叶面积指数与散射辐射透过系数呈极显著负相关（相关系数为-0.939）。说明枇杷冠层参数间的关系可在一定程度上反映冠层的光截获能力。因此，枇杷冠层内光能利用与光照分布均受冠层结构特征的影响， 适宜的冠层结构有助于提升石漠化地区果树生产力和品质。

2. 2 PAR透過率与K的相关性分析结果

由K=-ln（I0/Iz）/I LA、[IZ]=I0×eILA×K和PAR透过率（%）=I0/Iz×100推导和计算得到：K最小值为0.697，最大值为1.361，K总体上相对较大；PAR透过率最大值为0.459%，最小值为0.070%，说明枇杷冠层受光强度较大，对光的截获能力较强，其林内光照相对较弱。从图5可看出，枇杷冠层的PAR透过率与K呈显著负相关（P<0.05），回归方程为y=-0.349x+0.6424（R2=0.3792），说明PAR透过率随K增大而减少，造成林内光照减少，进而影响果树对光的利用。此外，PAR透过率较小，K较大时冠层上部充足的光照易导致顶端优势增强，冠层树叶还要蒸发大量水分，造成水分亏缺。因此，喀斯特石漠化地区枇杷冠层结构应进行合理修剪调整。

2. 3 PAR与散射辐射透过系数的相关性分析结果

从图6可看出，枇杷冠层的PAR与散射辐射系透过数呈极显著正相关，回归方程为y=0.012x-0.2294（R2=0.7612），表明PAR随散射辐射透过系数的增大而增加，透光率随之变大，冠下辐射也增加，且能提高林内光能利用率，从而增加枇杷树对碳的吸收，有利于果实进行光合作用，提高果实产量与果品质量。

2. 4 叶面积指数与林分空隙度和PAR的相关性分析结果

从图7和图8可看出，叶面积指数与林分空隙度和PAR呈极显著负相关，即叶面积指数越大，林分空隙度越小，PAR平均密度越小，说明枇杷冠层结构相互遮挡程度也可影响光照分布和光能有效利用率，在不同程度上决定着经济果林的生产效率。因此，叶面积指数可作为生产上判定枇杷冠层内光照资源利用情况的重要参考指标。

3 讨论

本研究结果表明，枇杷冠层结构参数中的林分空隙度与PAR、散射辐射透过系数和叶面积指数呈极显著相关，说明林分空隙度和叶面积指数对枇杷冠层截获光能有明显影响；平均叶倾角与林冠层其他参数无显著相关性，表明平均叶倾角对冠层光线的截获能力无明显影响，与杨瑞和喻理飞（2015）研究认为退化喀斯特森林自然恢复过程中冠层结构特征的平均叶倾角与林分空隙度呈极显著正相关的观点不一致，可能与树种及采摘期不同有关（张宇和等，2005）。田小琴和韦小丽（2016）研究认为，不同林分密度猴樟人工林的冠层结构和光合性能存在明显差异，种植密度大于密度临界值时，叶倾角调节受到限制，小于密度临界值时，冠层则变得稀疏，林内光照分布也随之受到影响。因此，通过采用适宜的枇杷树栽培管理方式构建高效的冠层结构，既能让枇杷树获取合理的光分布形成高产群体结构，又能合理地利用土地资源。

本研究发现，叶面积指数与PAR、林分空隙度呈极显著负相关，表明叶面积指数越大，PAR平均密度越小，林分空隙度越小，叶面积指数对光线截获能力影响明显，枇杷冠层内光能利用与光照分布均受冠层结构特征的影响，与张涛等（2010）、李丹等（2015）的研究结果一致。因此，合理调整叶面积指数对林内光照分布非常重要，尤其是在土壤贫瘠的喀斯特石漠化山区，如果林内光照分布不均，则易造成光照资源与土地资源浪费，与石漠化生态环境治理目标相违背。岳玉苓等（2008）对黄金梨、熊欢等（2012）对板栗的研究结果表明，进行冠层结构调整时还需考虑特殊的地形条件、小气候及种植密度等。本研究认为，最适宜枇杷树生长的冠层结构所对应的叶面积指数值，还需进行长期监测才能确定。

陈厦和桑卫国（2007）研究认为，林分空隙度作为一个重要的冠层结构参数，可反映林中光照再分布和林分的光能利用效率，直接影响林内PAR和透光情况。王亮等（2010）研究认为，适宜的修剪技术措施可控制苹果树树冠张开的空隙度，使太阳光辐射最大限度地到达苹果树群落内部，提高苹果树群体的光合生产力，而本研究结果表明，未修剪的枇杷林分其空隙度为0.077～0.526，K为0.697～1.361，总体上偏高，冠层透光率较低，林内PAR较差。郭素娟等（2013）通过对板栗树冠层结构的光学测定，发现林冠空隙度与PAR呈显著相关，林分空隙度对板栗冠层截获光能具有明显影响；Kristen（2010）研究认为，林冠空隙度与光照强度相互影响，光照随林冠层开放而变化。Alvaro等（2009）研究发现，影响冠层林下太阳辐射和太阳总辐射的最佳预测因子是冠层开阔度和缺口分数，表明林冠层开口直接反映林内光能的多少。本研究中，PAR与林分空隙度和散射辐射透过系数呈显著正相关，说明枇杷树冠层内PAR随林分空隙度和散射辐射透过系数的变化而变化，对增加枇杷树对碳的吸收、增强果实光合作用、提高果品质量和林内光能利用率具有重要意义。在喀斯特石漠化山区脆弱的生态环境下，林分空隙度比非喀斯特石漠化地区小，其原因可能是该区域属于干热河谷地形，气候炎热，在缺水条件下果树树冠间对光资源竞争激烈，林冠空隙度增加易使树冠层损失更多光能。

K是影响果树对太阳光能利用效率的重要参数。张小全等（1999）研究认为，树冠的K越大，冠层PAR透光率越小；反之冠层PAR透光率越大。本研究中，枇杷林冠层的K与PAR透过率呈显著负相关，K最小值为0.697，PAR透过率最小值为0.070%，表明枇杷树冠层光截获能力较强，林内光照减少，K是影响冠层受光程度与林下光照分布的重要因素，与丁圣彦等（2005）的研究结果一致。由于K较大时，冠层上部有充足的光照易导致顶端优势增强，冠层树叶需要蒸发大量水分，造成水分亏缺，因此，可适当通过整形修枝形成合理的冠层结构，使太阳辐射能更多地进入群体，增加林内光照，提高枇杷树群体整体生产力。

本研究仅初步探讨枇杷样地冠层结构特征变化对林内光照的影响，为全面评价不同经济果林样地冠层结构状况及确定喀斯特石漠化地区经济果林林内光资源的限制因素，还需深入探究石漠化地区不同经济果林冠层结构特征的比例关系。

4 结论

喀斯特石漠化地区枇杷林冠层内光能利用与光照情况主要受冠层结构特征的深度影响，冠层对光的截获能力较强，生产中应对枇杷冠层结构进行适当修剪调整。

參考文献：

陈舒炜，唐丽玉，尹丹. 2018. 枇杷冠层内光分布模拟及光截获分析[J]. 福州大学学报（自然科学版），46（5）：650-656. [Chen S W，Tang L Y，Yin D. 2018. Simulation of light distribution in the canopy layer and light interception analysis[J]. Journal of Fuzhou University（Natural Science Edition），46（5）：650-656.]

陈厦，桑卫国. 2007. 暖温带地区3种森林群落叶面积指数和林冠开阔度的季节动态[J]. 植物生态学报，31（3）：431-436. [Chen X，Sang W G. 2007. Seasonal dynamics of leaf area index and canopy width in three forest communities in the warm temperate zone[J]. Chinese Journal of Plant Ecology，31（3）：431-436.]

丁圣彦，卢训令，李昊民. 2005. 天童国家森林公园常绿阔叶林不同演替阶段群落光环境特征比较[J]. 生态学报，25（11）：2862-2867. [Ding S Y，Lu X L，Li H M. 2005. Comparison of light environment characteristics of co-

mmunity at different successional stages of evergreen broad-

leaved forest in Tiantong National Forest Park[J]. Acta

Ecologica Sinica，25（11）：2862-2867.]

高登涛，韩明玉，李丙智，张林森，白茹. 2006. 冠层分析仪在苹果树冠结构光学特性方面的研究[J]. 西北农业学报，15（3）：166-170. [Gao D T，Han M Y，Li B Z，Zhang L S，Bai R. 2006. The characteristic of light distribution in apple tree canopy using winscanopy2004a[J]. Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica，15（3）：166-170.]

耿軍，刘军，汤彦青，王小伟，张强，魏钦平. 2009. 康佛伦斯梨树冠相对光照与果实产量品质的关系[J]. 果树学报，26（6）：792-796. [Geng J，Liu J，Tang Y Q，Wang X W，Zhang Q，Wei Q P. 2009. Studies on the relationship between relative light intensity in the canopy and yield and fruit quality of conference pear cultivar[J]. Journal of Fruit Science，26（6）：792-796.]

郭素娟，熊欢，邹锋，吕文君，李广会，谢鹏，彭晶晶. 2013. 冠层分析仪在板栗冠层光辐射特征研究中的应用[J]. 中南林业科技大学学报，33（6）：12-16. [Guo S J，Xiong H，Zou F，Lü W J，Li G H，Xie P，Peng J J. 2013. Application of canopy analyzer in the study of light radiation characteristics of chestnut canopy[J]. Journal Central South University of Forestry and Technology，33（6）：12-16.]

李丹，赵经华，洪明，马英杰. 2015. 梨树冠层光分布特性与叶面积指数关系的研究[J]. 水资源与水工程学报，26（3）：227-230. [Li D，Zhao J H，Hong H，Ma Y J. 2015. Relationship between light distribution characteristics and leaf area index of pear canopy[J]. Journal of Water Resour-ces and Water Engineering，26（3）：227-230.]

李德志，臧润国. 2004. 森林冠层结构与功能及其时空变化研究进展[J]. 世界林业研究，17（3）：12-16. [Li D Z，Zang R G. 2004. Research progress on the structure and function of forest canopy and its temporal and spatial variation[J]. World Forestry Research，17（3）：12-16.]

刘志刚，马钦彦，潘向丽. 1997. 华北落叶松人工林放叶过程中的辐射特征[J]. 生态学报，17（5）：519-524. [Liu Z G，Ma Q Y，Pan X L. 1997. Radiation characteristics of larix principis-rupprechtii mayr leaves releasing[J]. Acta Ecologica Sinica，17（5）：519-524.]

刘志理，金光泽，周明. 2014. 利用直接法和间接法测定针阔混交林叶面积指数的季节动态[J]. 植物生态学报，38（8）：843-856. [Liu Z L，Jin G Z，Zhou M. 2014. Seasonal dynamics of leaf area index of mixed coniferous and broadleaved forest using direct method and indirect method[J]. Chinese Journal of Plant Ecology，38（8）：843-856.]

区余端，苏志尧. 2012. 粤北山地常绿阔叶林自然干扰后冠层结构与林下光照动态[J]. 生态学报，32（18）：5637-5645. [Ou Y D，Su Z Y. 2012. Copyright structure and undergrowth light dynamics of the evergreen broad-leaved fo-rest in nountainous areas of northern Guangdong Province after natural disturbance[J]. Acta Ecologica Sinica，32（18）：5637-5645.]

唐荣华. 2010. 黄土高原沟壑区经济林树体结构及冠层特性研究[D]. 杨凌：西北农林科技大学. [Tang R H. 2010. Study on tree structure and canopy characteristics of economic forest in the gully region of loess plateau[D]. Yang-ling：Northwest A & F University.]

田小琴，韦小丽. 2016. 不同密度和修枝强度对猴樟人工林冠层特性的影响[J]. 浙江林业科技，36（1）：6-9. [Tian X Q，Wei X L. 2016. Effects of different densities and pru-ning strengths on the canopy characteristics of Monkey pupa[J]. Zhejiang Forestry Science and Technology，36（1）：6-9.]

王亮，郭小平，毕华兴，代巍，史小丽. 2010. 晋西地区不同树龄富士苹果树群体冠层结构特征研究[J]. 西北农林科技大学学报（自然科学版），38（11）：116-120. [Wang L，Guo X P，Bi H X，Dai W，Shi X L. 2010. Canopy structure characteristics of Fuji apple tree populations of different ages in Jinxi area[J]. Journal of Northwest Agriculture and Forestry University（Natural Science），38（11）：116-120.]

王璐，喻阳华，邢容容，秦仕忆. 2017. 喀斯特高原山地区主要人工林土壤生态化学计量特征[J]. 南方农业学报，48（8）：1388-1394. [Wang L，Yu Y H，Xing R R，Qin S Y. 2017. Soil ecological chemical characteristics of main artificial forests in the karst plateau mountainous area[J]. Journal of Southern Agricultural Sciences，48（8）：1388-1394.]

解欢欢，彭守璋，赵传燕，乔雨，葛红元，王红义，杨晓凯. 2016. 黑河上游青海云杉林冠层空隙度的时间变异特征[J]. 兰州大学学报（自然科学版），52（5）：628-631. [Xie H H，Peng S Z，Zhao C Y，Qiao Y，Ge H Y，Wang H Y，Yang X K. 2016. Temporal variation of canopy openness of Qinghai spruce forest in the upstream of Heihe River[J]. Journal of Lanzhou University（Natural Science Edition），52（5）：628-631.]

熊欢，郭素娟，李广会，吕文君，谢鹏. 2012. 不同叶苞比对板栗光合特性及果实品质的影响[J]. 中南林业科技大学学报，32（10）：52-57. [Xiong H，Guo S J，Li G H，Lü W J，Xie P. 2012. Effects of different leaf bud ratio on the photosynthetic characteristics and fruit quality of chestnut[J]. Journal of Central South University of Forestry and Technology，32（10）：52-57.]

熊康宁，池永宽. 2015. 中国南方喀斯特生态系统面临的问题及对策[J]. 生态经济，31（1）：23-25. [Xiong K N，Chi Y K. 2015. Karst ecosystems in south China problems and countermeasures[J]. Chinese Journal of Eco-Economics，31（1）：23-25.]

杨瑞，喻理飞. 2015. 退化喀斯特森林自然恢复过程中的冠层结构特征及其动态变[J]. 中国水土保持科学，13（4）：32-35. [Yang R，Yu L F. 2015. Canopy structure and dynamic variation during the natural recovery of degraded karst forest[J]. China Soil and Water Conservation Science，13（4）：32-35.]

岳玉苓，魏钦平，张继祥，王小伟，刘军，张强. 2008. 黄金梨棚架树体结构相对光照强度与果实品质的关系[J]. 园艺学报，35（5）：625-630. [Yue Y L，Wei Q P，Zhang J X，Wang X W，Liu J，Zhang Q. 2008. Relationship between relative light intensity and fruit quality of tree perennials in golden pear[J]. Journal of Horticulture，35（5）：625-630.]

张涛，殷红，辛明月. 2010. 水稻冠层光合有效辐射的分布特征及其与叶面积指数的关系[J]. 中国农业气象，31（2）：251-254. [Zhang T，Yin H，Xin M Y. 2010. Distribution characteristics of photosynthetically active radiation in canopy of rice and its relationship with leaf area index[J]. Chinese Journal of Agrometeorology，31（2）：251-254.]

张彦雷，康峰峰，韩海荣，尹学哲，程小琴，李勇，周彬，刘可，孙敬军. 2014. 太岳山油松人工林冠下光环境特征与冠层结构[J]. 南京林业大学学报（自然科学版），38（2）：169-174. [Zhang Y L，Kang F F，Han H R，Yin X Z，Cheng X Q，Li Y，Zhou B，Liu K，Sun J J. 2014. Photosynthesis characteristics and canopy structure under the canopy of Pinus tabulaeformis plantations in Taiyue Mountains[J]. Journal of Nanjing Forestry University（Na-tural Science Edition），38（2）：169-174.]

張宇和，柳鎏，梁维坚，张育明. 2005. 中国果树志·板栗 榛子卷[M]. 北京：中国林业出版社. [Zhang Y H，Liu L， Liang W J，Zhang Y M. 2005. Volume of Chinese Fruit.Chestnut Hazelnut[M]. Beijing：China Forestry Publishing House.]

张继祥，魏钦平，张静. 2010. 利用冠层分析仪测算苹果园叶面积指数及其可靠性分析[J]. 园艺学报，37（2）：185-192. [Zhang J X，Wei Q P，Zhang J. 2010. Leaf area index estimated with plant canopy analyzer in apple orchards and analysisof its reliability[J]. Acta Horticulturae Sinica，37（2）：185-192.]

张显川，高照全，付占方，方建辉，李天红. 2007. 苹果树形改造对树冠结构和冠层光合能力的影响[J]. 园艺学报，34（3）：537-542. [Zhang X C，Gao Z Q，Fu Z F，Fang J H，Li T H. 2007. Influences of tree form reconstruction on canopy structure and photosyntesis of apple[J]. Acta Horticulturae Sinica，34（3）：537-542.]

張小全，徐德应，赵茂盛. 1999. 林冠结构、辐射传输与冠层光合作用研究综述[J]. 林业科学研究，12（4）：411-421. [Zhang X C，Xu D Y，Zhao M S. 1999. Review of the research on canopy structure，radiation transmission and canopy photosynthesis[J]. Forestry Science Research，12（4）：411-421.]

赵明新，张江红，孙文泰，曹刚，王玮，曹素芳，李红旭. 2016. 不同树形冠层结构对‘早酥梨产量和品质的影响[J]. 果树学报，33（9）：1076-1083. [Zhao M X，Zhang J H，Sun W T，Cao G，Wang W，Cao S F，Li H X. 2016. E-ffect of different canopy structure on yield and quality of ‘Zaosu pear[J]. Journal of Fruit Tree，33（9）：1076-1083.]

Alvaro P，Dirk S，Albert R. 2009. Solar radiation transmission in and around canopy gaps in an uneven-aged nothofagus betuloides forest[J]. International Journal of Biometeoro-logy，53：355-367.

Hampson C R，Quamme H A，Brownlee R T. 2002. Canopy growth，yield，and fruit quality of ‘Royal gala apple treesg rown for eight years in five tree training systems[J]. The American Society for Horticultural Science，37（4）：627-631.

Kristen E G. 2010. Sex-specific plant responses to light intensity and canopy openness：Implications for spatial segregation of the sexes[J]. Oecologia，162（3）：561-570.

（责任编辑 思利华）