母猪对分娩后第1天同胞竞争乳头的行为有何反应？

张振玲 （编译）

(徐州生物工程职业技术学院动物工程系，江苏 徐州 221006)

荐语：产后第1天仔猪死亡率最高，了解母猪是否会影仔猪吮吸到乳头以及母猪的放乳量是否会受到同胞竞争行为的影响很有意义。目前，有关母猪对于同胞竞争行为的反应还知之甚少。本研究的目的是评价产后第1天母猪哺乳时的同胞竞争情况以及母猪是否对逐渐升级的同胞竞争有所回应。

张振玲（1973-），男，山东菏泽人，博士，讲师，研究方向：动物福利与健康养殖、畜禽养殖废弃物处理。

鸟类的父母可以决定给每只雏鸟的食物量，然而哺乳动物却不能调节给多仔的每个幼仔的乳汁量。因此，同胞之间的竞争是意料之中的，且同胞竞争会随着窝仔数的增加而加剧，尤其是当后代的数目超过乳头数目时。当所有乳头同时放乳时，幼仔为了吃到乳会产生竞争性行为（争抢乳头）。

猪之间存在着严重的同胞竞争。在这种竞争中，仔猪为了在产后的第1天建立乳头秩序而争夺母猪的乳头。这种行为有助于确保在母猪放乳时（母猪放乳只有在仔猪出生12 h左右开始，约每小时1次，每次持续时间为15 s），仔猪能再次获得同一乳头分泌的奶水。有些仔猪在母猪放乳时无法霸住乳头，几次尝试失败后放弃争抢，两三天内这些仔猪将会饿死。在竞争乳头时，仔猪争斗和大声尖叫很普遍。一些证据表明，大量仔猪在产后2 d表现出争抢和发出尖叫声表明有更高比例的仔猪错过了母猪放乳（吸吮不到乳）。窝产仔数较多时会导致产后前2 d母猪放乳时不能获得乳头的仔猪数量增加。

母猪是否会对较剧烈的同胞竞争做出反应以抑制这种同胞竞争，目前尚不清楚。有人认为，尖叫和争斗可能是仔猪向母猪传达的接触不到乳头（因此也就无法吸吮到母乳）的一个信号。母猪分娩后，同胞竞争主要是为了确保优质后代的生存，因而可能对母猪是有利的。因此，母猪在产后第1天对于争抢乳头和仔猪发出的尖叫声反应应当很低。然而，同胞竞争加剧时，这可能意味着有更多的仔猪没有机会占有乳头，母猪会在放乳前终止哺乳（NNNs）或在泌乳后通过改变姿势而终止哺乳。母猪的这两种反应都会对仔猪的存活率产生负面影响。NNNs延长了母猪两次放乳间的时间间隔，于是仔猪对乳汁的摄入量每隔一段时间都会减少。母猪姿势的改变也可能会是导致仔猪死亡的一个风险。

在产后第1天，人们关于母猪对较剧烈同胞竞争的反应尚知之甚少。只有2篇文章介绍这方面的内容，结果还有分歧。1篇文章记述了母猪产后第1天，有30%的母猪对同胞竞争（通过仔猪争抢和尖叫声的录音回放）反应强烈，停止了哺乳。在仔猪如此早的阶段（1日龄），母猪的哺乳和护理行为还不太明显的情况下，是不可能准确地确定母猪终止哺乳是在放乳前还是之后。另一篇论文中，产后两天内，母猪并没有在放乳前对同胞竞争做出反应，但是当有更多仔猪争抢和尖叫时却终止了放乳后仔猪的拱揉行为。是否是母猪为确保已接触到乳头的仔猪能吃到乳，而在放乳前的仔猪拱揉乳头过程中，对同胞竞争采取被动措施（不反应）？母猪是否在放乳后并且仔猪已经吃到乳的情况下，仅对较剧烈的同胞竞争做出反应等等问题目前尚不清楚。

本研究的目的是评估产后第1天哺乳时母猪放乳前后的仔猪的竞争强度，以及母猪是否对较严重的同胞竞争做出反应。

1 材料和方法

本研究得到了动物科学研究所动物保护和使用机构委员会的批准，并按捷克动物保护中央委员会之97791/20121-17213规定进行。

1.1 试验设计

在拱揉前后有尖叫与没有尖叫两种情况下，共观察了19头健康的母猪及其仔猪（产后第1天），观察6 h，以评估母猪对于争斗仔猪数量的反应。

1.2 试验动物与猪舍

试验中采用19头健康杂交（大白×长白）经产母猪（汉普夏或皮特兰×汉普夏杂交公猪授精），每圈6.58 ± 3.89（平均数±标准误）头母猪 ，每窝 (12.21 ± 2.44)头仔猪（图 1）。

母猪有效乳头数11～16个， 平均（14.1 ± 0.28）个。分娩前一周，将母猪移进妊娠区（2.3 m × 2.0 m），区内水泥地面，铺有稻草（一直到预产前2 d，6 kg/d；分娩后，4 kg/d）每个妊娠区都装有1个八角形的保护栏（2.3 m × 1.5 m），母猪躺卧区在中央，右边是一小的隔断区可允许母猪通过，但是不能躺在那里（图2）。在妊娠区内，保护栏允许母猪单向走动，但不能转身，亦不能到达仔猪活动区(2.3 m × 0.5 m)。本系统能够让母猪走动和实行筑巢行为。仔猪活动区有加热装置为仔猪供热。每天饲喂母猪2次全价饲料（可以满足哺乳母猪的营养需求）。有2个水嘴分别为母猪和仔猪不间断地供水。

图1 观察的总窝数及每1窝的仔猪数

图2 试验性生产保护栏的设计。隔断区域允许母猪通过，但防止其躺在这里。

1.3 行为观察

本项同胞竞争及母猪对其反应的研究是在母猪分娩完全结束24 h后进行的；此时吮乳模式已经形成（如，放乳前后的仔猪拱揉），放乳可被清楚地检测到，但这时乳头秩序尚未完全建立。分娩结束后1 d，观察母猪和仔猪6 h，观察时间为8至14点，在这段观察期内仔猪没有喂食，同时也没有其他操作。

当超过50%的仔猪进行放乳前拱揉，或当少于3只仔猪进行放乳后拱揉，或当母猪出现体位变化时，意味着母猪的一次哺乳过程。在6 h的观察期间，通过直接观察及使用手持录像录音设备（Panasonic H280 and H50）记录了所有的哺育过程。记录了以下数据：开始哺乳时间，放乳前拱揉持续时间（哺乳开始至放乳），放乳后拱揉持续时间（放乳开始至母猪终止哺乳），是母猪还是仔猪使哺乳终止，NNNs的出现次数，哺乳时母猪的体位变化（打滚，坐着，站着）情况，以及母猪体位变化时仔猪被压情况。由仔猪快速的吮吸及伴随的急促的母猪咕噜声可断定母猪是否放乳。在NNNs的情况下，没有仔猪快速的吸吮动作及母猪急促的咕噜声。

从哺乳开始后直到结束，每15 s统计1次有以下行为的仔猪数：扒在乳头上（吮乳）的仔猪数，争抢乳头但不发出尖叫声的仔猪数（当1个或2个仔猪企图同时拱揉同1个乳头时，咬住乳头并用头或肩抵住另1仔猪），争抢并发出尖叫声（争抢乳头时发出的高强度的呼叫声）的仔猪数，母猪放乳时不能吮吸到乳头的仔猪数。

为了比较有效哺乳（NNs）和无效哺乳（NNNs）过程中的放乳前拱揉持续时间（长短），统计分析中使用了放乳前5个15 s的时间间隔。这个时间是基于本研究中观察到的放乳前拱揉持续时间的中位数来决定的。根据ILmann等人（1999）采取的方法，每一次无效哺乳中也使用从放乳前拱揉开始的同一时期(每隔15 s)。

为了比较有效哺乳（NNs）中的放乳后拱揉持续时间，使用了放乳后9个15 s的时间间隔。这个时间是基于所有由母猪终结的有效哺乳中放乳后拱揉持续时间的中位数来决定的。分别计算了每一次哺乳期间，放乳前拱揉FIGHTS组和FIGHT-SCRES组仔猪的平均数量(按5 × 15 s间隔)以及放乳后拱揉FIGHTS组和FIGHT-SCRES组仔猪的平均数量(按9 × 15 s间隔)。计算了2次泌乳间的时间间隔。

2 统计方法

在统计分析中，每头母猪被认为是一个独立的研究对象，因此所有模型中研究对象都随机。无论是在放乳前还是在放乳后的拱揉过程中所表现出争斗的仔猪数与表现出争斗并尖叫的仔猪数之间都存在极显著的相关性，因此，表现出争斗的仔猪数和表现出争斗并尖叫的仔猪数的影响都分别进行了分析（在所有模型中），正如预期的那样，两者结果几乎相同。为节省篇幅，本文中只包含了争抢仔猪数（对母猪回应的影响结果）。

2.1 放乳前后的争抢

采用线性混合模型(PROC MIXED，SAS 9.2)来评估放乳前拱揉（放乳前5个15 s的时间间隔）和放乳后拱揉（放乳后9个15 s时间间隔）过程中出现争抢的仔猪数量是否相关；此外，还包括胎次和每窝产仔数。因变量经过对数转换。

2.2 放乳前争抢对于仔猪漏乳率的影响

采 用Logistic回归模型（PROC GENMOD，SAS 9.2）分析了放乳前争抢乳头的仔猪数是否影响了仔猪未能在母猪放乳时霸住乳头的比例。

2.3 争抢和哺乳间隔时间对无效哺乳（NNNs）的影响

用Logistic回归模型（PROC GENMOD， SAS 9.2版）分析了NNNs的出现是否可能受争抢仔猪数的影响。模型中，将前次放乳开始的时间作为一固定的附加连续变量。

2.4 争抢对放乳后拱揉过程中体位变化的影响

用Logistic回归模型（PROC GENMOD， SAS 9.2版）计算了母猪放乳后因体位变化而终止仔猪吮乳的概率是否受在放乳后争斗仔猪数目的影响。

图3 放乳前5个15S与放乳后9个15s时间段内平均争抢仔猪数关系

图4 放乳前每15s拱揉时间内争抢仔猪数（平均数+标准误）及仔猪漏乳率。

图5 放乳后每15 s拱揉时间内平均争抢仔猪数与母猪体位变化概率之间的关系。曲线由统计模型估测出来

3 结果

3.1 放乳前后仔猪的拱乳争抢

放乳前拱揉时争抢仔猪数量显著高于放乳后拱乳争抢的数量(放乳前0.90±0.10，放乳后 0.56±0.08)，放乳前后表现出打架的仔猪数有显著的相关性(图3)，放乳前争斗仔猪越多，放乳后争抢的仔猪数亦越多。

3.2 争抢对仔猪漏乳率的影响

放乳前争斗仔猪数量较多，导致了较高比例的仔猪漏乳率(图4)。随着窝仔数的增加，仔猪的漏乳率增加。

3.3 争抢和哺育间隔对NNNs的影响

分析的140次哺乳中，NNNs占到46%（68次），争斗仔猪数量既没有显著影响NNNs，也没有显著影响泌乳间隔。

3.4 争抢对放乳后哺育终止的影响

在分析的80次哺乳中，被母猪（体位变化）终止的占16% (13次)，在体位变化中没有仔猪被压死。较多的放乳后争斗仔猪数增加了母猪在放乳后体位变化的可能性。更大的窝仔数增加了母猪终止哺乳的可能性（图5）。

4 讨论

主要结果：放乳前较剧烈的同胞竞争明显导致了较高的仔猪漏乳率；母猪仅在放乳后才对较明显的同胞竞争做出回应。本研究结果与先前的研究结果基本 一 致， 在 bozdě chov á et al.，(2014)的研究中，观察时间是产后第2天而不是第1天，母猪使用的是普通分娩栏而不是分娩保护栏。

4.1 哺乳中的同胞竞争

本研究中，争斗仔猪数与尖叫仔猪数高度相关表明仔猪在争抢的同时也在尖叫。 出乎意料的是，在放乳前后，参与同胞竞争的仔猪数量相对较低(平均分别为0.90头和0.56头)，就像在产后第2天一样。到第2天时，大约50%的仔猪固定好了特定的乳头。当产后第1天没有确定乳头顺序时，参与同胞竞争的仔猪数量可能会更低。然而，随着每窝仔猪数量的增加，参与同胞竞争的仔猪数量可能会增加。人们对每窝产仔数量增加对建立乳头秩序的影响知之甚少。也有人认为仔猪之间的争斗主要是由于最初24 h内对有限初乳的争夺。Quesnel等（2012）认为初乳是仔猪生存下来的主要因素（初乳提供能量和免疫保护）。在可能的情况下，应当尽量避免仔猪的争抢和尖叫。

我们的研究明确地证明了当有更多的仔猪在放乳前拱揉时参与同胞竞争时，就会导致更高比例的仔猪漏乳率，这也证实了bozdě chov á等人(2014)的研究结果。毫无疑问，反复漏乳对这么小的仔猪可能造成致命的影响，并且增加了它们死亡的风险。

每窝仔猪数量越多，仔猪漏乳的比例就越高，这是一种趋势。研究表明，平均每窝哺乳仔猪12头，就有一只仔猪无法吮吸到奶头而错过放奶。当每窝仔猪数达15～16头时，情况更严重。因此，每窝产仔数越多，仔猪漏乳率就越明显，因为有效乳头数目有限。

4.2 争抢对母猪反应的影响

无法判断母猪会对更严重（更多的仔猪争抢和尖叫）的同胞竞争做出放乳前停止哺乳的反应预测，这一结果在以前的研究中也发现过。我们的结果还表明，放乳前拱揉时同胞竞争的加剧可能不是母猪用来停止放乳的信号，正如Appleby等人(1999)所描述的那样，因此，在仔猪这么早的阶段母猪并没有抑制同胞竞争。Appleby等人(1999)的研究表明仔猪对乳头的争抢可导致母猪有30%的NNNs（无效哺乳）。然而，那个研究中的仔猪日龄较大（平均13日龄），较大日龄的仔猪乳头顺序已经建立，这个日龄段的仔猪只有当母猪乳头被压在下面或者被所在的分娩栏杆阻档时，才会发出尖叫声。14日龄的仔猪依赖于母乳，其存活的概率很高，因而母猪对之回应是有利的。

母猪对同胞竞争的不反应支持“窝仔变小”假说。猪只非常适合这种“大窝小仔”的生产模式，这种模式下仔猪在出生后的第1天，死亡率就很高。值得注意的是，新生仔猪死亡实际上可能会改善母猪的整体健康状况，使她能够在保持自己身体状况的同时，为自己其余的幼崽投入更多的资源。

我们的研究结果表明：即母性在同胞竞争中被动的作用是允许同胞间自由竞争，自由竞争会使最弱小的被淘汰，从而使更多的资源可以用于幸存的大多数仔猪。同胞竞争可能是一种确保最大和最健康的仔猪能够存活下来的更精确的机制。我们认为即使在每窝产仔数较高的情况下，母猪忽视放乳前拱揉时的同胞竞争可能是一个稳定的特性。NNNs会阻止所有的仔猪获得母乳而不仅仅是最弱小的，这一结论尚需验证。我们的研究还发现，母猪会对放乳后（而非放乳前）拱揉时有较多竞争的仔猪做出回应，这一点正如bozdě chov á（2014）等人所发现的那样，这也表明母猪在哺乳过程中对同胞竞争的回应是有选择性的。放乳后仔猪拱揉中的哺乳终止，其原因现只能猜测。同胞对乳头的竞争对母猪来说可能会较痛苦。第3乳切牙（像犬牙），是新生仔猪激烈竞争时特别有效的武器。这些牙齿可能会伤害其他仔猪，如果母猪的乳头受伤，也可能导致母猪哺乳时的不适和痛苦。

正 如 bozdě chov á 等 人 (2014)所发现的那样，没有发现较大的每窝产仔数对母猪在放乳前的拱揉反应有影响，但是却对放乳后的拱揉反应发现（有影响）。这一结果可能支持母猪在放乳前（对仔猪的拱揉）不回应。如前所述，母猪在放乳前拱揉时对严重的同胞竞争没有反应，为已成功获得乳头的仔猪提供了母乳，这是猪的一种生存策略；而其他不能分享母猪放乳的仔猪在分娩后第1天的死亡率很高。然而，母猪对放乳后拱揉的反应可能会随着每窝产仔数的增加而增加。因此，由于体位改变，乳房刺激减少，以及更晚的乳头顺序的建立，可能会有更高的压死仔猪的风险。

尖叫不会带来好处，因为它不仅会消耗能量，而且在自然界可能会吸引捕食者。但是为什么仔猪在同胞竞争时发出尖叫，这是一个谜。叫声可能会吓唬同窝那些竞争者，仔猪发出尖叫似乎可能在同胞竞争中有优势，或者至少不叫的仔猪会处于劣势。需要采取新的试验方法来确定这点。

4.3 高比例的NNN s

为什么在哺乳的头几天，我们的研究中有这么高比例的NNNs 发生率（46%），而其他人的研究里却较低（30%），仍令人费解。如果放乳结束后很快就开始下一次哺乳，那么NNNs的发生率就很会显著增加。虽然有效哺乳次数与固定乳产量呈正相关，但分娩后的前几天却不太相关。在哺乳的头几天，不同母猪间的哺乳频率有差异，使得哺乳频率不是母猪产乳量的一个好指标。或许在哺乳后期，母猪的哺乳频率趋于稳定，母猪的哺乳频率与其产乳量紧密相关。在哺乳头几天，NNNs的作用不明（只能猜测）。即使在NNNs期间吃不到乳，仔猪与乳头的接触也可能支持乳头顺序的建立，并通过拱揉乳头刺激母猪催乳素和生长激素的释放。

5 结论

高度的同胞竞争会导致更多的仔猪漏乳率，但母猪只有在放乳后仔猪拱揉乳头时（此时，母猪已完成放乳），才会在对严重的同胞竞争做出反应。放乳前对同胞竞争的忽略，可能是母猪保证其最强的仔猪不缺席放乳（从而增加其存活率）的一个适应性功能。

参考文献（略）

(编译自ILLMANN G，LESZKOWOV I， ŠIMEČKOV M. Do sows respond to sibling competition a t the udder Day 1 post-partum？ [J].Applied Animal Behaviour Science，2018， 200 (3)：51-55.)