张西英,刘江娜,张庭军,赵战胜
(新疆第六师农业科学研究所,新疆 五家渠 831300)
海岛棉是世界上重要的栽培棉种之一,是纺织高档纺织品和特种织物不可缺少的原料。随着经济发展和纺织工业技术进步,人们对高档纺织品的需求日益增长[1-2]。海岛棉的许多重要农艺性状和经济性状如产量、早熟性、抗逆性等都是数量性状,受多基因控制,遗传基础复杂,表现型与基因型之间没有明确的对应关系,易受环境等因素的影响。前人对棉花产量和早熟性状的相关研究多集中于陆地棉,对海岛棉的相关研究较少[3]。承泓良等[4]研究认为早熟性与产量之间的相关关系同早熟性与品质性状之间的相关关系相似,用物候期性状表示的早熟性与产量之间呈正相关关系,即生育期越长,产量越高,反之产量越低。孔杰等[5]研究表明,海岛棉品系的F1、F2在出苗、现蕾期和初絮期早熟性状均比中亲值提前,产量及其组分均有一定中亲优势,籽棉产量优势最高,单铃重、衣分、衣指与现蕾期和初絮期均呈显著或极显著正相关,初絮期对霜前皮棉产量影响显著,单铃重、衣分等与初絮期均呈显著或极显著正相关。龚平等[6]研究表明,海岛棉衣分与始花期、盛花期、吐絮期呈极显著正相关,单株有效铃除始蕾期外均与生育期性状呈极显著负相关,铃重与各生育期性状相关系数不显著。本文以产量和早熟性状相差较大的2个海岛棉品种新海3号和吉扎82杂交的F2∶3家系为试验材料,通过典型相关和通径分析,对海岛棉纤维产量和早熟性状间的相关性进行研究,以期为海岛棉早熟优质高产新品种选育提供参考依据。
利用早熟性和产量性状相差较大的海岛棉品种新海3号与吉扎82杂交获得F0代种子。到海南南繁加代,收获F1植株的自交种子;第2年种植得F2群体,从中随机抽取181株构成作图群体;第3年种植获得181个F2∶3家系。以181个F2∶3家系为材料,进行早熟与产量性状的测定。
试验于2016年在库尔勒石河子大学育种试验站进行。每个家系播种2行,行长3 m,株距10 cm,重复2次,栽培管理同大田。
出苗后调查亲本及各家系的出苗期、开花期、吐絮期和生育期,打顶后调查果枝始节。收获时每个家系选取中部有代表性的10个单株,考察单株铃数。脱绒后计算单株籽棉产量和皮棉产量,室内考种测定单铃重、衣分、籽指、衣指等产量性状[7-8]。
早熟性状:果枝始节(x1)、苗蕾期(x2)、花铃期(x3)、吐絮期(x4)、生育期(x5)。
产量性状:霜前单株籽棉产量(y1)、霜前单株皮棉产量(y2)、衣分(y3)、单铃重(y4)、籽指(y5)、衣指(y6)、单株铃数(y7)。
根据产量和早熟性状的测定结果,对产量性状组和早熟性状组进行典型相关和通径分析,试验数据为各性状的平均数据。采用SPSS 19.0软件对F2∶3家系的各早熟性相关性状和产量性状进行统计分析,将各性状数据用频数分布进行分组,制作频率分布直方图,并进行性状间的相关分析,阐明各性状间的相关关系。
用SPSS对F2∶3家系的早熟性状及产量性状进行方差分析,结果见表1。变异系数(Coefficient of variation,CV)为2.04%~28.01%,平均12.92%。变异系数最低的性状是生育期,最高的是果枝始节。单株铃数、单株籽棉产量、单株皮棉产量、果枝始节等性状的变异系数较大,表现不稳定;F2∶3家系单株铃数为5.8~16.9,平均10.5个;单株籽棉产量为10.1~38.7 g,平均22.1 g;果枝始节为1.3~6.3节,平均3.8节;衣分、苗蕾期、花铃期、生育期等性状的变异系数较小,相对较稳定。衣分为33.0%~41.0%,平均值37.0%;苗蕾期为52.0~64.0 d,平均值为56.0 d;花铃期为65.0~80.0 d,平均值为73.0 d;生育期为123.0~137.0 d,平均值128.2 d。
F2∶3家系的早熟性相关性状中,花铃期、生育期偏离正态分布,P=(Wa BN,单株铃数;LP,衣分;BW,单铃重;SI,籽指;LI,衣指;SYPP,单株籽棉产量;LYPP,单株皮棉产量;NFFB,果枝始节;MLP,苗蕾期;DFF,花铃期;BOS,吐絮期;GD,生育期。表3、表4和表8同。 利用SPSS 19.0统计软件分析了海岛棉各产量性状之间的相关关系。结果显示:单株籽棉产量与单株铃数呈极显著正相关,与单铃重呈显著正相关;单株皮棉产量与单株籽棉产量呈极显著正相关,相关系数达0.987,与衣分、单株铃数均呈极显著正相关,与单铃重呈显著正相关;衣分与衣指呈极显著正相关,与籽指呈极显著负相关;单株铃数和单铃重与衣指分别呈显著和极显著正相关,与籽指均呈显著正相关;籽指与衣指呈极显著正相关。 从产量性状间的相关系数可以看出,大多数产量性状间均存在不同程度的正相关。但衣分与籽指呈极显著负相关,单纯地增加衣分可能会导致种子变小,从而影响棉花出苗及前期的生长。而增加衣指有助于提高衣分而不降低籽指。因此,为了提高皮棉产量,育种中应加强对单株铃数、单铃重、衣分和衣指的选择,单株铃数与单铃重呈不显著负相关,这对于海岛棉产量性状的选择较为有利。 用简单相关分析了海岛棉各早熟性状之间的相关关系。结果显示:果枝始节与苗蕾期、生育期的天数均呈极显著正相关,表明随着品种果枝始节的降低,苗蕾期的时间缩短,导致生育期缩短,早熟性表现好。因此,果枝始节可作为判断品种早熟性的一个指标,但在早熟棉的选育中,果枝节位不宜过低,否则会使现蕾、开花过早,往往后期早衰,造成产量和品质降低;果枝始节的选择不宜过低或过高,这样才有助于早熟和高产的协调。生育期与果枝始节、苗蕾期、花铃期均呈极显著正相关,与吐絮期呈极显著负相关。 棉花早熟性是复合性状,海岛棉的早熟性可以从现蕾、开花期的早晚来判断。现蕾、开花越早,表明品种的早熟性越好。果枝始节、果枝高度在品种间的变幅较大,在相关研究中,它们与生育期呈极显著正相关,表明降低果枝始节和果枝高度可提高早熟性, 可以指导早熟性目标性状更加明确地选择, 提高育种效率。 A,果枝始节;B,苗蕾期;C,花铃期;D,吐絮期;E,生育期。A, The nod of first fruiting branch; B, Miaolei period; C, The days of flowering; D, The days of open boll; E, Growth durations. 早熟性状组的典型变量U1=0.170x1-0.335x2-0.405x3-0.578x4+0.673x5,产量性状组的典型变量V1=4.251y1-5.646y2+1.082y3+0.369y4+0.275y5-0.205y6+0.564y7,U1与V1的相关系数为0.548,达极显著水平,能解释这两组性状相关信息总量的79.5%,主要反映了吐絮期、生育期与单株籽棉产量、单株皮棉产量、单株铃数、衣分之间的相关信息。进一步分析可知:早熟性状指标的典型变量x5(生育期)的系数(0.673)绝对值最大,表明早熟性状的典型变量主要由x5(生育期)决定;产量性状指标的第一典型变量y2(单株皮棉产量)的系数(-5.646)绝对值最大,说明产量性状的典型变量主要由单株皮棉产量决定。果枝始节(x1)、苗蕾期(x2)、花铃期(x3)、吐絮期(x4)、生育期(x5)与早熟组典型变量间的相关系数分别为-0.404、-0.506、-0.235、0.961、-0.951,霜前单株籽棉产量(y1)、霜前单株皮棉产量(y2)、衣分(y3)、单铃重(y4)、籽指(y5)、衣指(y6)、单株铃数(y7)与产量组典型变量间的相关系数分别为0.793、0.782、0.096、-0.200、-0.314、-0.107、0.141。由此可知,生育期缩短,会造成单铃重、籽指、衣指的下降,而且过短的生育期会造成营养生长不足、光合产量下降,导致棉花早衰,对后期的产量和品质产生负面的影响。因此在育种实践中,应协调好早熟和产量的关系,适当缩短生育期,提高海岛棉早熟性,增加霜前花产量,同时防止早衰,以获得海岛棉的早熟与高产。 A, 单株铃数;B, 单株皮棉产量;C, 单株籽棉产量;D, 单铃重;E, 衣分;F, 籽指;G, 衣指。A, Boll number per plant; B, Lint yield per plant; C, Seed yield per plant; D, Weight of single boll; E, Lint percent; F, Seed index; G, Lint index. 表3 F2∶3家系产量性状间的相关分析Table 3 Correlation analysis of the yield traits in F2∶3 families 表4 F2∶3家系早熟性状的相关性分析Table 4 Correlation analysis of the earliness traits in F2∶3 families 由通径系数(表5)可看出,果枝始节、苗蕾期、花铃期、吐絮期和生育期对单株皮棉产量的直接作用分别是0.059、0.440、0.189、0.506、0.255,直接通径系数均为正值,表明5个早熟性状对单株皮棉产量均有直接的正向作用,说明早熟性状达到最优化时可以提高产量。间接通径系数分析表明(表5):果枝始节对单株皮棉产量的直接正效应较弱,花铃期、吐絮期对单株皮棉产量的间接通径系数均为负值,但通过其他早熟性状的间接正向作用,不仅抵消了其负向作用,还增加了正向效应,最终净效应值大于直接通径系数;苗蕾期对单株皮棉产量的直接正向效应较强,但花铃期、吐絮期的负向效应减弱了其正向作用;花铃期和吐絮期对单株皮棉产量均有直接的正向作用,但因为其他性状对单株皮棉产量的间接负向作用,最终净效应值为负;吐絮期对单株皮棉产量的间接负向作用导致生育期的直接正向作用大大减弱。从5个早熟性状对单株皮棉产量的净效应值可知,对单株皮棉产量的正向效应依次是苗蕾期、果枝始节和生育期。线性回归方程为: 表5 早熟性状对单株皮棉产量的通径分析Table 5 Yield traits on path coefficient by lint yield y=-23.911+0.060x1+0.151x2+0.061x3+0.172x4+0.098x5。 早熟棉育种的目的是在一定生态与耕作条件下,获得更高的产量。棉花早熟和产量之间往往存在显著的负相关,究其原因,有基因间的连锁,有一因多效,也有两者的共同作用[7-8]。目前的育种手段难以完全克服这种负相关性,采用常规育种与分子辅助育种相结合,从根本上协调早熟与产量的负相关,是我国棉花育种的新途径之一[9]。本研究通过对海岛棉产量性状与早熟性状的典型相关分析发现,若生育期过短,会造成单铃重、籽指、衣指下降,对海岛棉的产量和质量产生一定的影响。因此,要找到最优相关值,适当缩短生育期,提高海岛棉早熟性,同时防止早衰,以获得海岛棉的早熟高产。 各性状间的相关性说明其相互有制约和促进关系,对一个影响因子进行选择时,应综合考虑各因子内的性状,这样可能会提高育种效果。在海岛棉早熟、优质高产育种中,应注意协调好生育期、吐絮期与单株籽棉产量、单株皮棉产量、单株铃数、单铃重等性状之间的关系,协调好早熟性与产量性状之间的关系,以达到海岛棉早熟高产的协调改良,这是新疆海岛棉育种的关键。研究表明,通过多品种互交、修饰性回交等方法可以打破性状间的连锁,使各性状得到同步改良,并且取得了显著成效[10-13]。由于基因连锁和多效性等因素的影响,棉花产量性状、生育期及各产量性状与早熟性状间均存在一定的相关性[14]。在育种过程中,对某一性状的选择会直接或间接地影响到其他性状的表现。所以,近年来逐渐采用远源杂交、诱变育种、航天育种、分子标记、基因工程等新兴技术与常规育种相结合,利用分子育种技术来打破这种不利连锁,为棉花育种开拓新的途径。
BN, Boll number per plant; LP, Lint percent; BW, Weight of single boll; SI, Seed index; LI, Lint index; SYPP, Seed yield per plant; LYPP, Lint yield per plant. NFFB, The nod of first fruiting branch; MLP, Miaolei period; DFF, The days of flowering; BOS, The days of open boll; GD, Growth durations. The same as table 3, 4 and 8.2.2 海岛棉产量性状的相关性
2.3 海岛棉早熟性状的相关性
2.4 海岛棉早熟与产量性状之间的典型相关性
2.5 早熟性状对单株皮棉产量的通径分析
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