修剪模式对油茶采穗圃穗条性状及矿质元素的影响

龙 伟，姚小华*，吕乐燕，王开良，任华东，陈 叙

(1.中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江省林木育种技术研究重点实验室，浙江 杭州 311400；2.浙江同济科技职业学院，浙江 杭州 311231；3.亚林油茶科技有限公司，江西 樟树 331200)

【研究意义】油茶(CamelliaoleiferaL.)是我国重要的经济林树种，分布南方14个省份，其压榨后获得的茶油具有丰富的营养价值和保健功能，受到人民群众的欢迎，也因此推动了油茶产业的(快速发展[1]；特别是随着中国林科院亚热带林业研究所等一批科研单位培育良种的推广，极大推动了油茶产业向高质高效方向发展。【前人研究进展】目前良种主要同扦插和嫁接的无性系繁殖方式，保证了苗木与母本的遗传一致性[2]；油茶作为依靠嫁接繁殖的树种，穗条质量影响着嫁接后生长及存活率等问题，作为穗条主要来源的采穗圃，其营建时间、采穗部位和穗条芽位等随生长年份增加，使穗条质量逐渐下滑，对嫁接苗生长有显著影响[3-4]；通过对油茶树体在修剪时间、部位、方法和模式等角度对树体处理[5-8]，提高穗条产量的同时，有效降低炭疽病等病害发生率，促进树体生长[9-11]。因此修剪对于油茶采穗圃的质量控制和产量稳定具有非常重要的意义。但在生产实践中采取传统修剪方式，耗费过多的人力和物力，按照长短截枝需耗费较多工时[12]，加之从事农业劳动力日渐短缺，用工成本逐渐上升，对于采穗圃的经营存在不利影响。【本研究切入点】本研究通过对采穗圃按照简化后的修剪方法，按照模式差异对树体进行处理，探讨树体形态重建过程中穗条数量与质量之间的变化趋势，【拟解决的关键问题】为后期开展油茶采穗圃经营管理提供技术参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

樟树市位于江西省中部，处鄱阳湖平原与赣中丘陵过渡地带，属中亚热带湿润季风气候区。年均气温17.7 ℃,7月份平均气温29.3 ℃，1月份平均5.3 ℃；极端最高气温40.9 ℃，极端最低气温-11.7 ℃；≥5 ℃积温6145.6 ℃，≥10 ℃积温5585.0 ℃。年降水量1710.7 mm，多集中在3～6月，约占全年降水量的50 %。年日照为1718.2 h。无霜期273 d左右。

1.2 试验材料

选取8年生，生长势及高度一致、无病虫害的长林3、4、18、21、23、40和53号品种为试验材料，每种处理随机挑选3株树作为重复。

1.3 试验方法

1.3.1 树体修剪处理方法 轻剪：离地60 cm处以下枝条去除，剪除树体树体顶端的徒长枝(去除小脚枝，枯枝、过密枝)；中剪：离地60 cm处以下枝条去除，剪除树体内部重叠枝、交叉枝和枯枝；掏空树体内部枝条，剪除树体内部重叠枝、交叉枝和枯枝，使树体内部中空，并剪除树体顶部的徒长枝和过密枝。重剪：离地60 cm处以下枝条去除，在树体抽梢生长基部打顶截干，保留主枝，去除交叉枝、枯枝，形成扇形树体。对照(CK)：对于8年生树体未进行处理，保留原状。

1.3.2 测试方法 穗条性状测定。选取树体东西南北4个方向的主干分枝上的分枝，统计该枝条所有新梢的长度、粗度、总芽数和有效芽数。矿质元素测定。对长林18、40和53号穗条内的N、P、K、Mg、Zn元素含量进行测定，样品于 100～105 ℃下杀酶 15 min，然后 70～80 ℃下烘干至恒重，粉碎，用浓H2SO4-H2O2消解，以 Tector 5020 流动注射分析仪测定氮元素含量、矾钼黄比色法测定磷元素含量、火焰分光光度计法测定钾元素含量，采用原子吸收分光光度法分别测定穗条中镁和锌元素[13]。

1.4 数据分析

利用Excel 2010版和SPSS1 9.0对采集数据进行统计分析。变异系数是衡量资料中各观测值变异程度的另一个统计量。当进行2个或多个资料变异程度的比较时，如果度量单位与平均数相同，可以直接利用标准差来比较。如果单位和(或)平均数不同时，比较其变异程度就不能采用标准差，而需采用标准差与平均数的比值(相对值)来比较。标准差与平均数的比值称为变异系数，记为c.v.。

2 结果与分析

2.1 修剪模式对穗条产量影响

如表1所示，长林3号和18号平均单株总穗数变化为中剪>重剪>轻剪；长林4、21号和53号总穗条数为中剪> 轻剪>重剪；长林23号和40号轻剪>中剪>重剪；表明品种间对修剪模式的响应存在差异，长林3、18、4、21号和53号在中剪产量较高，长林23和40号轻剪产量高于其他处理；从产量变化幅度，长林18号各处理间差异明显。

2.2 修剪模式对穗条性状影响

如表2所示，品种间对修剪模式的响应存在差异。长林4、18、23号和53号的穗长在修剪模式及CK无极显著(P<0.01)或显著(P<0.05)差异；长林3号在P<0.01时，轻剪在穗长与其他模式存在极显著差异，P<0.05时各修剪模式存在显著差异，CK与轻剪存在显著差异；长林21号中剪与其他处理存在显著(P<0.01)或极显著(P<0.05)差异；长林40号在P<0.01时，各模式存在极显著差异，CK与重剪无极显著差异，P<0.05时，各模式间及与CK存在显著差异。与修剪前相比，修剪后品种间的穗长变异系数在模式间存在变化，长林3号和53号中剪或重剪后增加了穗长变化趋势，轻剪后的穗长较为均匀；长林4号和21号修剪后的穗长变化幅度增加，长林18号和40号的轻剪降低了穗条长度差异，而中剪和重剪增加了变化趋势，长林23号修剪后的穗长变异系数低于CK，表明穗条间的长度差异逐渐缩小。

表1 修剪模式对穗条产量的影响

穗粗在长林3号P<0.01和P<0.05时轻剪和重剪无差异，中剪和CK无差异；长林4号CK与中剪存在极显著差异，与轻剪和中剪存在差异，各模式间无差异；长林18号CK与中剪和重剪存在极显著差异，与各模式存在显著差异，各模式间在轻剪和重剪存在显著差异；长林21号在P<0.01和P<0.05时各模式与CK无显著或极显著差异；长林23号CK与重剪存在极显著和显著差异；长林40号在P<0.01和P<0.05时，各模式和对照存在显著或极显著的差异；长林53号CK与中剪无显著或下显著差异，各模式间在P<0.01时，轻剪和中剪存在极显著差异，在P<0.05时中剪和重剪存在显著差异。变异系数各品种变化范围在17.49 %～30.19 %，修剪对穗粗影响体现为穗粗变异系数的下降；长林3，23号和53号修剪降低了穗粗的变化范围，长林4号中剪和轻剪后穗粗与CK相比变化增大，重剪则变化幅度降低；长林18号中剪后穗粗变化幅度增加，重剪和轻剪变化幅度减少。长林21号和40号修剪后穗粗与CK相比变化幅度增加，且重剪修剪幅度最大。

总芽数在长林3号和23号各修剪模式及CK存在显著和极显著差异，长林4号的CK与轻剪和中剪存在极显著和显著差异，模式间重剪与其他处理存在显著和极显著差异；长林18号和21号的CK与各处理存在显著和极显著差异；长林40号的CK与各模式存在显著或极显著差异，模式间重剪与其他模式存在显著和极显著差异；长林53号的CK与中剪和中剪存在极显著差异，与各模式存在显著差异，模式间轻剪与其他模式存在显著和极显著差异。总芽数变异系数结果差异明显，长林3号和4号轻剪和中剪后总芽数变化增加，重剪减少；长林40号中剪和重剪后变化增加，轻剪减少；长林18号和53号修剪后的总芽数变化幅度少于CK；长林21号重剪后变化幅度增加，中剪和轻剪变化幅度减低；长林23号修剪后变化幅度都增加，且重剪增加最大。

长林3号有效芽数在P<0.01时与各模式及CK无差异，在P<0.05时CK与重剪存在显著差异；长林4号CK与轻剪和中剪存在显著和极显著差异，重剪与其他模式存在显著和极显著差异；长林18号CK与轻剪和中剪存在显著和极显著差异，各模式间存在显著差异；长林21号CK与各模式间存在极显著和显著差异；长林23号重剪与轻剪存在极显著差异，与轻剪和中剪存在显著差异；长林40号中剪与其他模式和对照存在极显著和显著差异，CK与各模式存在显著差异；长林53号CK与中剪和重剪存在显著和极显著差异，轻剪和其他模式存在显著和极显著差异。有效芽数变异系数在长林3号、18号、21号和23号修剪后高于CK，其中长林23号随修剪模式增加而降低，而其他品种则随修剪模式增加而上升；长林4号在轻剪和中剪修剪后变异幅度增加，重剪则降低，长林40号重剪和中剪后增加有效芽变异情况，而轻剪降低了变异幅度；长林53号轻剪增加变异幅度，中剪和重剪则降低变异幅度。综上，修剪对穗条长度和有效芽的发育具有较大的影响，树体针对修剪模式存在一定的复壮差异，因此在不同品种间应针对林分营建类型，应选择合理的修剪措施。

表2 不同修剪模式下穗条性状分析

续表2 Continued table 2

注：c.v.: 变异系数; 同行数据后不同大小写字母分别表示差异极显著(P<0.01)和显著(P<0.05)。

Note:c.v.: Variation coefficience; Data followed differently capital and small letters in the same line indicate significant difference at 0.01 and 0.05 levels, respectively.

2.3 树体修剪后穗条氮元素含量变化情况

如图1所示，长林18号的CK中氮元素含量在树体部位间表现为中部低，上下部高；长林40号呈现中部高，上下两部低；长林53号为从上到下依次递减趋势，上部和中部的曲线较平，表明两者差异较小。在轻剪时长林18号上部和中部的曲线较平，表明修剪后两个部位间差异缩小，长林40号和 53号趋势相同，但与CK相比，长林40号氮元素含量有所提升，长林53号含量有所下降，且上部和中部差异增大；中剪的长林18号上部和中部的差异较小，长林40号上部和中部的差异缩小，含量高于CK，与轻剪持平，长林53号的上部含量低于中部，中部的氮元素含量得到显著增加；重剪的长林18号的氮元素含量变化幅度小，部位间差异较小；长林40号的2个部位的氮元素含量得到增加，且差异缩小；长林53号的上部氮元素含量增加，下部穗条明显下降，两者差异增大。试验结果说明长林18号在轻剪即可显著增加氮元素含量，且不随修剪模式增加而显著变化；长林40号修剪后的氮元素随修剪强度增大而含量明显增加，重剪有利于提高穗条氮元素含量；长林53号修剪后中剪和重剪提高了穗条含氮量，在重剪上部达到高值。从品种间CK树体的长林53号各部位含量高于长林18号和40号，修剪后另外2品种含量有所上升，但依然低于长林53号。

2.4 树体修剪后穗条磷元素含量变化情况

如图2所示，长林18号CK树体的磷元素含量从上部往下部逐渐降低；长林40号中部高于其他部位，且差异幅度较大；长林53号中部含量高于其他部位。轻剪时的长林18号和 40号趋势与CK相同，但长林40号部位间差异明显缩小，长林53号上部>中部。中剪时的长林18号上部>下部，差异增大；长林40号部位间差异较小；长林53号含量有所下降，部位间差异较小。重剪时的长林18号和 40号得到明显增加，上部含量>中部；长林53号部位间差异较小。试验结果显示出各品种在轻剪后各部位间的差异有所减少，随修剪强度的增强，中剪时长林40号和53号差异较小，长林18号增加，重剪时长林18号和40号的部位间差异明显增加，但长林53号部位间差异较小。从品种间的差异分析，未处理状态下的磷元素含量为长林53号>长林18号>长林40号，轻剪和中剪未明显提高穗条内的含量，各部位间穗条含量较为均衡，重剪明显提高了长林18号和53号的含量。

2.5 树体修剪后穗条钾元素含量变化情况

如图3所示，在CK时的长林18号和40号从树体上部到下部的钾元素含量逐渐增加，长林53号为中部含量高于下部和上部。在轻剪时的各品种含量与CK相比明显下降，中部的含量高上部，其中长林18号部位间变化幅度增加，长林40和53号变化幅度缩小；中剪时各品种含量有所增加，中部依然高于上部，部位间的差异缩小；重剪时的长林18号含量增加，中部含量高于CK及其他模式；长林40号两部位间差异依然较小；长林53号的含量有所降低，上部高于下部，部位间差异比中剪增大。试验结果表明在中剪时各品种上部和中部的钾元素含量差异较小，重剪提高了长林18号穗条钾元素含量。

图1 修剪对树体各部位穗条氮元素含量的影响Fig.1 Effect of pruning on nitrogen contents of scion in different positions of tree

图2 修剪对树体各部位穗条磷元素含量的影响Fig.2 Effect of pruning on phosphorus contents of scion in different positions of tree

图3 修剪对树体各部位穗条钾元素含量的影响Fig.3 Effect of pruning on potassium contents of scion in different positions of tree

2.6 树体修剪后穗条镁元素含量变化情况

如图4所示，在CK时长林18号的树体部位间镁元素含量从上到下依次增加，长林40号和53号的中部含量高于其他部位，其各品种部位间的差异较大。在轻剪时的长林18和40号的含量有所降低，各部位间差异明显缩小；长林53号各部位含量有所增加，趋势与CK相同。在中剪时的各品种含量有所增加，长林40号增加幅度明显，长林18和53号增加幅度较小，各部位间的差异较小。在重剪时的各品种含量显著下降，含量低于CK及其他模式，各部位间的差异较小。试验结果表明经过修剪能明显降低各部位间镁元素含量的差异，中剪能提高穗条内镁元素含量。

2.7 树体修剪后穗条锌元素含量变化情况

如图5所示，修剪前后树体各部位间锌元素含量变化幅度较小，长林53号的高值出现在CK阶段，各修剪模式下部位间差异缩小，轻剪和中剪时锌含量在部位间表现曲线较为平缓且趋同，重剪后开始上升，中部>上部；长林40号的高值出现在中剪，CK树体的穗条含量低于修剪后，下部穗条含量高于上部和中部，修剪后的锌元素含量呈现上升趋势。长林18号高值出现在重剪阶段，含量变化曲线呈波浪状；CK穗条下部>中部>上部，轻剪为上部>中部，中剪时含量下降明显，但部位间差异较小，上部略高于中部，在重剪时有所上升，中部高于上部。

图4 修剪对树体各部位穗条镁元素含量的影响Fig.4 Effect of pruning on magnesium contents of scion in different positions of tree

图5 修剪对树体各部位穗条锌元素含量的影响 Fig.5 Effect of pruning on zinc contents of scion in different positions of tree

2.8 相关性分析

如表3所示，选取长林18号、40号和53号的油茶穗条性状与矿质元素进行相关性分析。各品种在穗长与穗粗、总芽数和有效芽数性状间皆存在极显著相关；矿质元素的相关性显示长林18号磷元素与镁元素存在显著负相关，长林40号氮元素和磷元素存在极显著相关，镁元素与氮元素存在显著负相关，与磷元素存在极显著负相关，长林53号镁元素与有效芽存在显著相关。相关性分析表明穗条性状间存在着较强的正向协同性，而矿质元素相关性在品种间存在差异，且镁元素受到其他元素和穗条性状的影响。

表3 穗条性状与矿质元素间的相关性分析

续表3 Continued table 3

注：*表示(P<0.05) 存在显著相关； **表示(P<0.01) 存在极显著相关。

Note: * means a significant difference at 0.05 level；** means a highly significant difference at 0.01 level.

3 讨 论

3.1 油茶穗条性状变化规律

研究表明3种修剪模式下的穗条数量在长林23号和40号轻剪后为最高值，其他品种在中剪后穗条数量最高。穗条长度、粗度、总芽数和有效芽数的性状指标测试结果与CK相比，修剪模式对穗条性状有显著或极显著差异，说明修剪方法对树体穗条产生影响。作为反映穗条性状变化程度的变异系数，CK树体的穗条性状依次为穗长(48.74 %)>有效芽数(38.50 %)>总芽数(25.94 %)>穗粗(22.52 %)，穗长和有效芽作为体现油茶穗条利用价值的主要指标，变异幅度也较大；经过对树体的修剪，穗条间的性状在品种间发生分化，增大穗条在长林4、21号长度和粗度，长林40号的粗度，长林23号的总芽数和有效芽数的变异范围；总芽数和有效芽除长林23号外，修剪能有效降低总芽数在穗条间的变化幅度，使穗条间总芽数差距减少，增大有效芽数变异系数，表明修剪促进穗条间总芽数的稳定和提高了有效芽数量变化幅度。在生产实践中合理的穗条长度和有效芽数有助于提高嫁接的质量和效率，从本研究表明修剪对穗条长度和有效芽的发育具有较大的影响，需根据品种和需要选择合理修剪模式。

3.2 油茶穗条内矿质元素含量及分布变化

研究表明修剪后穗条性状的改变也反映在矿质元素含量的变化，品种间对修剪模式的响应存在差异；中剪对于降低树体上下部位间穗条内氮、磷和钾元素的差异有利，有助于均衡穗条矿质元素水平；且由于油茶抽梢期所需氮元素来源与土壤，吸收量为N>P>K[14]，且修剪后虽然枝条数减少，但是在穗长、穗粗等性状明显增加，由于土壤吸收营养有限，穗条内氮、磷和钾元素开始下降，含量低于CK。因此为提高穗条矿质元素水平，促进嫁接后愈合及生长，因此需在修剪后萌动前合理施肥，提高穗条营养物质水平。

镁元素作为叶绿素合成的主要成分，由于抽梢期油茶叶片镁元素主要来源枝条和根系贮存营养[15]，长林18号和53号含量的增加说明该类品种吸收和贮存该类元素较为丰富，合理的修剪，促进了该元素在树体分布的均衡和含量的提升，可能对于嫁接后穗条生长有利；而长林40号的表现则说明该品种可能吸收和贮存能力较弱，轻剪后穗条数量增多，消耗过多的贮存物质，使含量明显下降，而重剪去除过多枝条，可能无法充分供应新梢对元素的需求，其机制还有待进一步研究。

锌作为微量元素在植物体内起到增强光合作用，促进氮素代谢的作用；研究表明长林18号和53号在树体各部位及修剪模式间的趋势较为一致，而在长林40号中剪时上部的含量明显上升；由于油茶对于锌元素的吸收主要集中果实成熟期，在抽梢期的需求相对较低，且锌元素主要从根系吸收[16]，长林18号和53号的试验结果与其相符，而长林40号则在中剪上部穗条显著上升，可能在于该修剪模式下新梢和果实的需求增大，促进营养吸收，其机制有待于深入研究。

相关性结果显示穗条性状在所测定的3个品种间存在极显著相关性，具有良好的协同生长关系；矿质元素作为植物生长所必需的营养物质，镁元素含量变化与磷元素和氮元素变化存在着正向或者反向的作用，且在长林53号穗条有效芽的生长存在影响。

综上所述，修剪模式的高低在调节穗条数量的同时，也对穗条性状和营养产生了影响，经过对树体的修剪，从穗条数量和矿质元素含量上发生明显的变化，且品种间对修剪模式的响应条件有明显差异；长林3、18、4、21、53号等树体多为开心型或低矮型，以中等强度修剪较为有利；长林23号和40号等直立形树体以轻剪为宜。修剪带动树体在矿物元素分布的重新流动，氮元素在穗条内得到显著的增加，其他矿质元素小幅增加，或低于对照，也说明合理的修剪措施有助于新梢萌发和营养质量的提升。作为果实发育的重要的镁元素，高模式的修剪可能导致树体镁元素的缺失，影响果实发育。因此在采穗圃经营管理时，采取合理的管理模式，促进树体各部穗条营养水平均衡性，提高嫁接生产中接穗的利用率，降低由于穗条质量的差异，导致生长间的差异，提高出圃率。