盐碱胁迫对白榆种子萌发和幼苗生长的影响

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(聊城大学 生命科学学院， 山东 聊城 252059)

土壤盐碱化是制约植物生长发育的主要非生物胁迫之一，是限制农林业生产和可持续发展的重要因素[1]。全世界约有3.8亿hm2土地存在不同程度的盐渍化,约占可耕地面积的10%。预计到2050年，50%以上的耕地会发生盐碱化[2]，严重威胁着土地利用率和作物产量。中国约有2 600万hm2盐荒地和700万hm2次生盐渍化土壤,约占可耕地面积的25%[3]。盐碱化地区的土壤pH值高，肥效低，保水性差，造林成活率低，严重制约这些地区生态环境的稳定[4]。因此，开展耐盐碱树种选育，丰富该地区造林树种，对该地区生态防护林、水土保持林和城市生态景观林建设具有重大意义[5]。

白榆(UlmuspumilaL.) 是我国华北、东北地区重要的乡土树种，生长快、材质好、适应性强。 在我国北方滨海土壤盐渍化地区，白榆是用材林、防护和盐碱地造林的主要树种之一[6]。目前，对白榆抗逆性研究方面主要集中在干旱、盐、碱胁迫等单一因子的研究[7-9]，复合胁迫研究相对较少。本研究以白榆种子为材料，研究9种不同盐碱胁迫处理对其种子萌发及幼苗生长的影响，以期了解白榆在盐碱胁迫下种子萌发的变化规律和幼苗生长的特点，旨在为盐碱地造林的苗木选择、培育和引种提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料与试验设计

供试材料白榆(UlmuspumilaL.)种子由山东省聊城市冠县园林苗木基地提供。白榆发芽试验于2017年8月在聊城大学生命科学学院实验室内进行。

浓度分别为0,100,200 mmol/L的中性盐NaCl和浓度分别为0,25,50 mmol/L的碱性盐Na2CO3，混合模拟出9种不同的盐碱胁迫处理： 1) 对照处理； 2) 低盐胁迫处理； 3) 高盐胁迫处理； 4) 低碱胁迫处理； 5) 高碱胁迫处理； 6) 低盐低碱复合胁迫处理； 7) 高盐低碱复合胁迫处理； 8) 低盐高碱复合胁迫处理； 9) 高盐高碱复合胁迫处理。

1.2 试验方法

选取籽粒饱满、均一的白榆种子，用浓度为2 g/L的次氯酸钠溶液消毒种子10 min, 然后用蒸馏水清洗5次，每次3 min。将30粒种子整齐放置于铺有2层滤纸的直径90 mm培养皿中，分别加入9种相应浓度的处理液25 mL, 用以淹没种子直径的1/2，对照处理加入相同体积的蒸馏水, 每个处理4次重复。将培养皿移入温度为25 ℃，光照强度为860.8 lx，光照12 h/黑暗12 h的光照培养箱内进行7 d的种子发芽试验。期间每天每个培养皿补充10 mL的处理液或蒸馏水并统计各培养皿中的发芽种子数(以芽突破种皮为发芽标准),记录数据。

1.3 数据处理

实验结束，统计种子总发芽数，计算相关指标：

发芽率(%)=发芽终期全部正常发芽数/供试种子总数×100%；

发芽势(%)=规定天数内发芽的种子数/供试种子总数×100%(白榆为3 d)；

发芽指数(GI)=∑(Gt/Dt)(式中，Dt为发芽日数，Gt为对应日发芽种子数)；

活力指数(VI)=发芽指数×幼苗鲜重。

发芽试验结束后，每处理选取10株幼苗，用剪刀剪下胚根与胚芽，分别对胚根、胚芽进行快速称重，然后准确测量胚根与胚芽的长度。利用SPSS 16.0统计分析软件，对不同盐碱胁迫处理间进行单因素方差分析，用Duncan法对平均值进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 盐碱胁迫对白榆种子萌发的影响

低盐胁迫处理对白榆种子萌发没有抑制作用，但高盐胁迫处理显著抑制了白榆种子发芽率, 且这种抑制作用在种子萌发第1天即表现出来，且随着胁迫时间加长，抑制作用持续(图1)。

低碱胁迫处理对白榆种子的萌发没有明显抑制，但高碱处理抑制作用显著，发芽率大大降低, 开始2 d白榆种子几乎不发芽, 种子外观颜色变深，且随着胁迫时间加长，抑制作用持续(图1)。

注：系列1，对照处理；系列2，低盐胁迫处理；系列3，低碱胁迫处理；系列4，低盐低碱胁迫处理；系列5，高盐低碱胁迫处理；系列6，高盐胁迫处理；系列7，高碱胁迫处理； 系列8，低盐高碱胁迫处理；系列9，高盐高碱胁迫处理。图1 盐碱胁迫对白榆种子萌发的影响

复合盐碱处理下，发芽率均比单独盐、碱胁迫处理时显著降低，且碱胁迫作用明显强于盐胁迫，低盐低碱和高盐低碱处理时，对种子萌发有较小的抑制作用；但低盐高碱和高盐高碱处理下，白榆种子萌发率进一步降低，在高盐高碱处理下，发芽率非常低(图1)。

2.2 盐碱胁迫对白榆种子发芽率、发芽势、发芽指数及活力指数的影响

低盐胁迫处理对白榆种子发芽率没有抑制作用，但显著降低了发芽势、发芽指数和活力指数；高盐胁迫处理则显著抑制了白榆种子发芽率, 且发芽势、发芽指数和活力指数比低盐胁迫均进一步降低(图2、图3、图4、图5)。

注：1为对照处理；2为低盐胁迫处理；3为高盐胁迫处理；4为低碱胁迫处理；5为高碱胁迫处理；6为低盐低碱复合胁迫处理；7为高盐低碱复合胁迫处理；8为低盐高碱复合胁迫处理；9为高盐高碱复合胁迫处理。不同字母表示在p<0.05水平下差异显著。以下图、表相同。图2 盐碱胁迫对白榆种子发芽率的影响

低碱胁迫处理与低盐胁迫处理效应一致,但高碱胁迫处理对白榆种子萌发的抑制效果极显著，白榆种子在高碱胁迫下发芽率极低，发芽势和活力指数基本为零, 且胁迫过程中未发芽种子外观颜色变深(图2、图3、图4、图5)。

复合盐碱处理下，低盐低碱与高盐低碱复合胁迫对白榆种子发芽率没有显著影响，但低盐高碱和高盐高碱复合胁迫显著抑制了白榆种子发芽率(图2)：4种复合胁迫对白榆种子发芽势、发芽指数及活力指数均显著抑制，且高碱的胁迫效应表现更显著(图3、图4、图5)。

图3 盐碱胁迫对白榆种子发芽势的影响

图4 盐碱胁迫对白榆种子发芽指数的影响

图5 盐碱胁迫对白榆种子活力指数的影响

2.3 盐碱胁迫对白榆幼苗生长的影响

由表1可知，同对照相比，无论是盐、碱单独胁迫还是盐碱复合胁迫处理，均显著降低了白榆的胚芽长、胚芽重、胚根长及胚根重；同盐碱单独胁迫处理相比，复合胁迫处理抑制效应更为明显；且碱胁迫效应明显强于盐胁迫对幼苗生长的抑制效应，特别是对胚根的抑制更为显著。

表1 盐碱胁迫对白榆幼苗生长的影响

胁迫处理胚芽长(mm)胚芽重(g)胚根长(mm)胚根重(g)143.93±1.75a 0.31 ± 0.01a33.27 ± 3.37a0.07 ± 0.01a210.63 ± 0.57b0.22 ± 0.00bc15.20 ± 1.04b0.02 ± 0.00b35.37 ± 0.24c0.11 ± 0.00d4.97 ± 0.18cd0.00 ± 0.00c410.10 ± 0.72b0.17 ± 0.01bcd7.50 ± 0.90c0.01 ± 0.00c51.90 ± 0.35d0.01 ± 0.01e0.00 ± 0.00e0.00 ± 0.00c610.13 ± 0.73b0.22 ± 0.01b7.13 ± 0.15c0.02 ± 0.00b75.90 ± 0.12c0.15 ± 0.01cd2.87 ± 0.23de0.00 ± 0.00c84.50 ± 0.00c0.13 ± 0.06cd4.87 ± 0.52cd0.03 ± 0.00b91.00 ± 0.00d0.00 ± 0.00e0.00 ± 0.00e0.00 ± 0.00c

3 讨论与结论

种子萌发能力和幼苗长势是植物耐盐碱性早期鉴定及耐盐碱个体、品种早期选择的基础。生长在盐碱环境中的植物，当土壤溶液中盐碱成分超过一定含量时就会对植物生长产生危害，主要包括离子毒害、渗透胁迫和营养不均衡等方面[10]。本研究中，低浓度盐碱胁迫几乎没有抑制白榆种子萌发，可能是由于低浓度盐碱溶液促进了细胞膜的渗透调节，或是微量无机离子(Na+)对呼吸酶有刺激作用[11]；而高浓度盐碱胁迫及盐碱复合胁迫显著抑制种子萌发可能是由于盐碱离子的渗透效应和毒性效应[12]；且这种效应随着盐碱胁迫浓度的增强而增强，表现出白榆种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数都呈显著下降趋势。

本研究中，低浓度盐、碱胁迫下白榆种子的发芽率、发芽指数和种子活力指数都没有显著下降，而高浓度盐、碱胁迫及复合盐碱胁迫时，白榆种子的萌发及幼苗生长均出现显著抑制，且高碱胁迫的危害强度更大。说明盐胁迫和碱胁迫均有“低促高抑”的特点，且是2种不同性质的胁迫；碱胁迫强度较低时盐胁迫起主导作用，碱胁迫强度较高时碱胁迫起主导作用；在混合盐碱胁迫中，既有盐胁迫也有碱胁迫，二者间具有协同效应。类似结果在栓皮栎(Quercusvariabilis)[13]、红坚木(Dysoxylumspp.)[14]种子等研究中均有报道。

盐碱胁迫容易造成植物明显的发育迟缓[15]。本研究中，盐、碱胁迫及复合盐碱胁迫均显著抑制了白榆幼苗胚根和胚芽的长度及重量的增长，特别是对胚根的影响。可能根是直接接触盐碱溶液的部分，根周围土壤pH值升高时，一些金属离子如Fe2+、Mg2+、Ca2+等沉积，伴随着无机阴离子减少，植物对矿质营养的吸收受阻，进而造成严重营养胁迫, 抑制整株植株生长[16]。

本研究结果表明，在低盐和低碱单独及复合胁迫下，白榆种子可以正常萌发生长，但在高盐和高碱单独及复合胁迫下，白榆种子萌发及生长受到显著抑制，特别是在50 mmol/L Na2CO3的高碱胁迫下，白榆种子萌发率极低，且很难成苗。