民勤绿洲边缘梭梭林衰败过程中土壤种子库动态及其与地上植被的关系

何芳兰,郭春秀,马俊梅,吴 昊,金红喜,*

1 甘肃省治沙研究所甘肃河西走廊森林生态系统国家定位观测研究站,兰州 730070 2 兰州大学草地农业科技学院,兰州 730020

土壤种子库是指存在于土壤表层枯枝落叶层中以及土壤基质内部的具有再生潜力的全部种子总和[1- 2],是地上植被补充更新和生物多样性的源泉,也是植物群落动态的重要组成部分[3- 5]。土壤种子库也能有效地减小种群消失的可能性,为植物群落的演替、更新以及受损生态系统恢复提供稳定的繁殖体[6]。土壤种子库作为潜在植被,预示着将来与环境变化有关的植物变化,在连接过去、现在和将来的植物群落、群落结构与动态中起着重要的生态作用[7- 8]。相对于地上植物群落来说,土壤种子库对各种干扰的耐性较强,能综合反应区域植被结构、物种多样性、物种有性繁殖能力及局部微环境条件,并为准确、有效地判断生态系统恢复潜力和地上植被植物群落演替进展提供重要依据[9- 11]。因此,土壤种子库研究日益受到重视,其已成为恢复生态学和种群生态学研究的热点之一[11- 14]。

梭梭〔Haloxylonammodendron(C.A.Mey) Bung〕为多年生灌木状旱生小乔木,隶属于藜科梭梭属,具有很强的抗旱、抗风蚀、耐盐碱、耐沙埋等能力,已成为干旱荒漠区防风固沙、保护草场、改善沙区气候的优良植物[15- 16]。因其苗木繁育成本低、移栽成活率高以及生长速度快等优点,已成为干旱沙漠区人工植被建植主要树种。就民勤县而言,其治沙生态林区保存较好的人工梭梭林面积达到2.95万hm2,形成了长达300多km的绿色长廊,成为保护绿洲的重要屏障[17]。随着人工梭梭林建植植株的生长发育,部分区域原有的流动或半固定沙丘逐渐趋于稳定,沙丘表层逐渐形成生物土壤结皮,尤其是绿洲与荒漠毗邻区域更为明显。然而,土壤结皮的形成及发育一方面阻碍降雨及时入渗[18- 20],致使沙丘深层土壤含水量下降；另一方面使得植物种子空间分布浅表化,限制了部分植物种子更新[21- 22]。受多重因素影响,民勤绿洲边缘部分已形成生物土壤结皮的人工梭梭林出现衰退现象。同时,一些长期从事风沙一线的科技工作者对其衰败原因、人工复壮技术以及土壤水分动态开展了大量研究[23- 25],然而,有关人工梭梭林衰败过程中林地土壤种子库动态变化及其与地上植被关系方面的研究甚少。为此,本文试图在民勤绿洲边缘1987年建植的梭梭林中选择不同衰败程度林地,通过对林地土壤种子库组成特征、动态变化及其与植被关系研究,探讨干旱沙区人工梭梭林衰败过程中土壤种子库动态变化规律及其与植被间相互关系,为干旱沙区人工林建植及其可持续经营提供理论基础。

1 研究方法

1.1 研究区自然概况

研究区位于石羊河下游民勤西沙窝 (102°59′05″E,38°34′28″N),该区域属于典型温带大陆性荒漠气候。冬季寒冷,夏季酷热,昼夜温差大,年平均气温7.6℃,极端低温-30.8℃,极端高温40.0℃,无霜期175 d；降雨量小,蒸发量大,气候干燥,年均降雨量113.2 mm,年均蒸发量2604.3 mm,干燥度5.1,最高达18.7,相对湿度47%；光热充足,年均日照时数2799.4 h,≥10℃的活动积温3036.4℃；冬季盛行西北风,全年风沙日可达83 d,并多集中在2—5月,年均风速2.5 m/s,最大风速为23.0 m/s；地下水位深23 m左右[26]。

1.2 研究方法

1.2.1 样地布设

2014年9月上旬,以民勤西沙窝——民勤治沙综合试验站边缘1987年建植的人工梭梭林为研究对象。根据林地建植梭梭的生长、结实、更新苗以及林地土壤结皮形成发育等为依据,将人工梭梭林划分为轻度衰败(SLD)、中度衰败(MD)、重度衰败(SD),并以未衰败(ND)梭梭林作为对照(表1)。在地形地貌相似的林地选择典型监测区3个(监测区均涵盖ND、SLD、MD和SD,相邻监测区间距离为2.6—3.4 km,监测区面积均大于6.0 hm2)；在监测区ND、SLD、MD和SD林地沙丘迎风面分别布设50 m×50 m样地3个,共12个；每个样地内布设5个10 m×10 m大样方(Ⅰ),大样方外缘布设4个2 m×2 m中样方(Ⅱ),大样方内布设5个1 m×1 m小样方(Ⅲ)(图1)。

表1 不同衰败程度人工梭梭林生长状况及林地土壤结皮

表中ND：未衰败,No degradation；SLD：轻度衰败,Slight degradation；MD：中度衰败,Moderate degradation; SD：重度衰败,Serious degradation

1.2.2 土壤种子库取样及萌发

土壤种子库取样：2015年3月22—24日,在Ⅱ号样方外缘选择林表匀质(无坑洼、鼠洞等)区域用自制箱式分层式取样器(规格：20 cm×20 cm×10 cm；分4层：0—2,2—4,4—6,6—10 cm)采集面积20 cm×20 cm,深度为0—2,2—4,4—6,6—10 cm土样,分层土壤从取样器中自下而上逐一倒入土壤盘中,去掉杂物后装入布袋并带到实验室待用。

图1 林地样方布设图Fig.1 The sample design and layout of woodland

土壤种子库测定：采用种子萌发法测定土壤种子库中有活力的植物种子数量。2015年5月5—6日,将3月份采集的土样压碎后平铺于40 cm×40 cm×2.5 cm塑料培养盘中(土厚为1 cm)后置于甘肃省荒漠化与风沙灾害防治国家重点实验室培育基地的培养室(17.5—23.5℃)进行萌发实验,每天喷水保持土壤湿润,待幼苗生长至可辨别物种后统计并移除,30 d后翻土1次,60 d后结束,并将土样装回土壤袋中常温保存；2016年6—7月,进行二次萌发实验(方法如上)。

植被调查：2015年9月进行植被调查。灌木调查：调查大样方内灌木种数及株数(幼苗除外)。草本植物调查：样方内物种分布比较均匀,个体数超过20株,仅查小样方内株数；反之,调查大样方内株数。

1.2.3 数据计算

根据培养盘中记录到的幼苗数计算土壤种子库密度、多样性指数及相似性系数。土壤种子库密度用单位面积土壤内所含有的活力种子数来表示(粒/m2)。地上植被密度用单位面积植株数来表示(株/m2)。以物种的重要值(IV=相对密度+相对频度)确定土壤种子库和地上植被物种优势度,土壤种子库及地上植被的多样性用Margale指数(Dma)、Simpson指数(Dsim)、Shannon-Wiener指数(H′)表示,均匀度用Pielou(Jsw)指数表示[27]。

土壤种子库物种与地上植被物种(所有草本以及株龄大于3 a的木本)间相似性采用Jaccard相似性系数计算,依据Jaccard相似性原理[28- 29],q值在区间[0.00,0.25]、[0.25,0.50]、[0.50,0.75]、[0.75,1.00]分别代表极不相似、中等不相似、中等相似、极为相似。

1.3 数据分析

应用Excel和SPSS 18.0软件完成数据处理和统计分析。采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和Duccan′s多重比较方法对不同衰败程度林地土壤种子库密度、优势种相似性以及多样性指数等进行显著性分析(显著度ɑ=0.05)。

2 结果与分析

2.1 土壤种子库的物种组成及其与地上植被相似性

2.1.1 土壤种子库物种组成特征

民勤绿洲边缘不同衰败程度人工梭梭林地土壤种子库物种组成见表2,可见土壤种子库物种组成一直处于变化状态。其中,ND林地土壤种子库中出现了5种灌木和7种草本植物,分属于7科11属；SLD林地土壤种子库中出现了4种灌木和11种草本,分属于7科15属；MD种子库中出现了4种灌木和10种草本,分属于7科14属；SD林地土壤种子库中出现4种灌木和9种草本。此外,草本植物种子库在ND阶段以藜科植物为主,SLD→MD阶段以藜科和禾本科植物为主,SD阶段主要以藜科、禾本科和菊科植物为主；4种林地种子库中木本植物种科属种均为单科单属,林地种子库77.78%物种分属于42.86%科,22.22%物种分属于57.14%科。

依据种子库物种重要值(IV)可以看出,草本植物种子库演替经历了五星蒿、盐生草、画眉(ND、SLD)→五星蒿、画眉草、虎尾草(MD)→画眉草、猪毛蒿(SD)3个阶段；木本植物种子库演替经历了沙蒿(ND)→红砂(SLD 、MD、SD)两个阶段。

表2 不同衰败程度人工梭梭林地土壤种子库物种组成及其重要值

2.1.2 土壤种子库物种与地上植被物种的相似性

对4种林地土壤种子库物种与其地上植被物种(草本和株龄大于3a的木本)以及种子库优势种与其地上植被优势种相似性进行分析(图2,图3),发现不同衰败程度梭梭林地土壤种子库物种、优势种与其相应的地上物种间均存在不同程度相似性。其中,ND、 SLD林地种子库草本植物优势种与其地上植被优势种间均呈中等相似关系,而MD、SD林地其优势种间均呈中等不相似(图2)。种子库木本植物优势种与其地上植被优势种间的相似关系为：ND林地呈极不相似关系,SLD呈中等不相似关系,MD、SD均呈极相似关系(图2)。草本植物种子库优势种与其地上植被优势种相似性系数随梭梭林衰败程度加剧呈现出阶段性的减小趋势,但木本植物的相似性系数先急剧增大后再保持恒定不变。同时,随人工梭梭林衰败程度加剧,土壤种子库物种与地上植被物种相似性先增大后减小,峰值出现在SLD阶段(图3)；除ND林地种子库木本植物物种与其地上植被物种呈极为不相似关系外,其他种子库草本或木本植物均与相应的地上植被物种均呈极为相似关系(图3)；除SLD林地种子物种与地上植被物种完全一样外,ND、MD以及SD林地土壤种子库草本植物或木本植物物种数均大于其对应的地上植被物种数。

图2 不同衰败程度梭梭林种子库优势种与地上植被优势种相似性Fig.2 Similarity between dominant species in soil seed bank and aboveground vegetation of H. ammodendron plantations at different degradation stages不同小写字母表示差异显著,P<0.05；ND：未衰败 No degradation；SLD：轻度衰败 Slight degradation；MD：中度衰败 Moderate degradation；SD：重度衰败Serious degradation

图3 不同衰败程度人工梭梭林土壤种子库物种与其地上植被物种相似性Fig.3 Species similarity between soil seed bank and aboveground vegetation of H. ammodendron plantations at different degradation stagesSC：相似性系数 Similarity coefficient

2.2 土壤种子库密度及其与地上植物密度的关系

2.2.1 土壤种子库密度

民勤不同衰败程度人工梭梭林0—10 cm土壤层草本植物和木本植物种子库密度见图4,可见不同衰败程度林地土壤种子库密度存在显著差异性(P<0.05)。其中,梭梭林由ND向SD演变过程中草本植物种子库密度先呈现出急剧增大后缓慢减小趋势(峰值在SLD阶段),SLD、MD、SD林地草本植物种子库密度分别是ND林地的2.57、2.32、2.28倍,4种林地草本植物种子库密度两两之间均差异显著(P<0.05)(图4)。同时,梭梭林衰败过程中林地木本植物种子库密度一直处于持续增大趋势,SLD、MD、SD林地木本植物种子库分别是ND林地的5.25、11.38、14.74倍,4种阶段木本植物种子库密度两两之间均存在显著差异性(P<0.05)(图4)。

图4 不同退化程度人工梭梭林土壤种子库密度Fig.4 Soil seed bank densities in H. ammodendron plantations with different degrees of degradation不同小写字母表示差异显著,P<0.05

2.2.2 土壤种子密度与地上植被密度关系

民勤不同衰败程度人工梭梭林地0—10 cm土壤层种子库密度与其地上植株密度回归分析见图5,可见种子库中草本植物、木本植物种子密度与其地相应的地上植被密度间均存在一定的相关性。其中,4种林地种子库中草本植物种子库密度与其地上植株密度间存在正相关,二者间关系可用对数曲线y=aln(x)+b(a≠0)来描述(图5：ND1、SLD1、MD1、SD1)；4种林地的相关系数值差异很大,SLD林地的相关系值高达0.93,ND的相关系数值还不到0.60。此外,4种林地种子库中木本植物种子库密度与其地上植株密度均存一定的正相关性,二者间关系符合y=ax2+bx+c(a≠0)的二次函数(图5：ND2、SLD2、MD2、SD2),其相关系数随梭梭林衰败程度加剧而持续增大(ND的值小于0.40,而SD接近0.90)。

图5 不同衰败程度梭梭林土壤种子库密度与地上植被密度关系Fig.5 Relationship of soil seed bank density and aboveground vegetation density of H. ammodendron plantations at different degradation stages

2.3 土壤种子库多样性指数及其与地上植被多样性指数间的关系

2.3.1 土壤种子库多样性指数

由表3可以看出,不同衰败程度梭梭林土壤种子库物种丰富度指数(Dma)、Simpson优势度指数(Dsim)、Shannon-wiener多样性指数(H′)以及Pielou均匀度指数(Jsw)两两之间存在显著差异性。其中,种子库草本植物物种多样性指数(Dma、Dsim、H′、Jsw),除SLD林地与MD林地间差异均不显著外,其余林地4个指数两两之间差异均显著(P<0.05)；Dma、Dsim、H′指数随梭梭林衰败程度加剧均呈现出先增大后减小趋势(峰值出现在MD阶段),而Jsw指数值处于增大趋势。种子库木本植物多样性指数中,除MD林地Dma指数值与SD林地差异不显著外,其余林地4指数值两两之间均差异显著(P<0.05)。随着梭梭林衰败程度加剧,Dma指数先呈现出急剧减小后恒定不变,其余3个指数值均呈现出先增大后减小趋势(峰值在SLD阶段)。

表3 不同衰败程度梭梭林土壤种子库物种多样性

同一列不同字母表示差异性不显著(P<0.05)；Dma：Margale丰富度指数 Margale;Dsim：Simpson优势度指数 Simpson；H′：Shannon-Wiener指数 Shannon-Wiener；Jsw：Pielou均匀度指数 Pielou

2.3.2 土壤种子库多样性及其与地上植被关系

梭梭林由ND向SD演变过程中,林地土壤种子库物种多样性指数Dma、Dsim、H′及Jsw的变化趋势或幅度与其地上植被的变化存在一定关系(图6)。由图6A1、A2可以看出,草本植物土壤种子库物种多样性指数与其地上植被间的关系为：种子库的Dma指数变化趋势和地上植被相似,ND阶段两者大小相近, SLD→SD阶段种子库约地上植被的1.3倍；种子库H′指数呈现出缓慢增大(ND→SLD)——稳定不变(SLD→MD)——缓慢较小(MD→SD)的趋势,地上植被H′指数一直处于缓慢较小状态,但SLD和 SD阶段两者值大小基本相同；种子库与地上植被Dsim指数变化趋势相似,其值也非常接近；种子库Jsw变化趋势(持续增大)与地上植被完全相反,但SLD→MD阶段两者值非常接近。

种子库木本植物及其地上植被Dma指数值均呈现出逐渐下降趋势, ND、SD阶段种子库的值分别是地上植被的2.03、1.28倍, SLD、MD阶段两者大小基本相近；种子库Dsim、H′以及Jsw指数变化趋势与其地上植被完全一致,ND阶段种子库3指数的值分别是其地上植被的2.41、2.14、1.78倍,SLD→SD阶段地上植被3指数值均在其种子库的1.47倍以上(图6)。

图6 不同退化程度人工梭梭林土壤种子库和地上植被多样性指数Fig.6 Species diversity index of soil seed bank and aboveground vegetation of H. ammodendron plantations at different degradation stagesDma：Margale丰富度指数 Margale；Dsim：Simpson优势度指数 Simpson；H′：Shannon-Wiener指数 Shannon-Wiener；Jsw：Pielou均匀度指数 Pielou

3 讨论

通过对民勤绿洲边缘人工梭梭林不同衰退阶段土壤种子组成分析研究,发现种子库主要以1年生草本植物主,这与赵文智对科尔沁沙地土壤种子库[30]、刘晓霞对浑善达克沙地土壤种子库研究结果类似[31]。这可能是由于干旱沙区降雨量极少,并且几乎集中分布在7—9月份期间,只有五星蒿、盐生草、画眉草等短命沙旱生植物才能完成生命周期,并产生大量种子。同时,4种林地种子库77.78%物种分属于42.86%科,22.22%物种分属于57.14%科,物种均属于单属,这与党荣理等人对西北干旱区植被科属组成特征研究相一致[32- 33]。此外,草本植物种子库优势种演替经历了五星蒿、盐生草、画眉(ND、SLD)→五星蒿、画眉草、虎尾草(MD)→画眉草、猪毛蒿(SD)3个阶段,木本植物种子优势种演替经历了沙蒿(ND)→红砂(SLD 、MD、SD)两个阶段,这意味着林地种子库物种逐渐由沙生植物向沙旱生植物演替。

土壤种子库和地上物种共有种反映土壤种子库与地上植物的协调演替能力,揭示现阶段土壤种子库对地上植物的贡献能力,共有物种数的多少受研究区植被特征、生境条件以及外界干涉等因子的影响[34- 36]。很多研究认为在演替初期两者的相似程度较高,演替的后期土壤种子库与地上植物组成存在显著差异[10]。在本研究中,在梭梭林从ND→SLD演替过程中,土壤种子库物种与地上植被物种相似性逐渐增大,但从SLD→SD演替过程中,土壤种子库物种与地上植被物种相似性越来越小,尤其是木本植物更为明显,这意味着人工梭梭林ND向SLD过渡阶段,林地植被演替处于演替初期,从SLD向SD阶段过渡过程中,林地木本植物演替已步入后期。随人工梭梭林衰败程度加剧,种子库中草本植物优势种与其地上植被优势种的相似性呈现出阶段性的减小趋势,但木本植物两者相似性急剧增大,并在MD阶段两者完全相同,这说明林地植物群落草本植物仍然处于不稳定状态,而木本植物在梭梭林中度衰败期已达到一个阶段性稳定期。

土壤种子库数量特征是植被自然恢复的物质基础,也是判断地上植被恢复能力依据[37]。研究资料表明：沙漠区最小的种子库密度大于1000粒/m2[38],库布齐沙漠东段固定沙丘、半流动沙丘和流动沙丘土壤种子库分别为2276、2099、1183粒/m2[37],腾格里南缘人工固沙区土壤种子库密度约为1516粒/m2[39]。在本研究中,ND、SLD、MD、SD阶段种子库密度分别是1087、2539、2453、2178粒/m2,这与前人对其他沙漠区土壤种子库密度研究结果相一致。同时,随人工梭梭衰败程度加剧草本植物土壤种子库密度先急剧增大再缓慢减小,木本植物种子库密度一直处于持续增大状态,这说明人工梭梭林衰败过程中土壤种子库并未出现衰败现象。

土壤种子库密度与地上植被密度间关系能有效地反映出植物种子成苗率、繁殖更新方式以及结实能力等。赵丽娅等对科尔沁沙地南部地上植被密度与土壤种子库密度间关系研究表明,二者间存在极显著正相关,其关系符合二次曲线[36]。O′Connor和Pickett发现,地上植被密度与土壤种子库密度存在显著的相关性,而Lauenoth等人报道地上植被密度与种子库密度间无显著的相关性[40- 41]。在本研究中,在人工梭梭林衰败过程中土壤种子库密度与地上植被密度间一直存在一定的正相关关系,这与前人的研究具有一定相似性。研究结果也说明林地植被不仅以种子繁殖来实现种群更新,同时还具有较高的结实能力。此外,草本植物的相关系数先急剧增大后相对稳定,木本植物的相关系数一直持续增大,表明人工梭梭林衰败过程中地上植被与土壤种子库间的相互依赖性逐渐增大,特别是木本植物。

植物群落或土壤种子库多样性指数通常用于判断群落或生态系统的稳定性指标。在植物群落的变化过程中,土壤种子库与地上植被相比,通常具有更高的稳定性[41- 42]。刘庆艳等对三江平原沟渠土壤种子库及地上植被多样性指数开展了研究,结果表明种子库多样性指数动态变化幅度要小于地上植被[43]。本研究中发现,人工梭梭林从SLD→MD过渡时草本植物土壤种子库多样性指数变化幅度小于地上植被,但ND→SLD、MD→SD过渡时草本植物种子库物种多样性指数变化幅度均大于其地上植被多样性指数；同时,木本植物除了ND→SLD过渡阶段种子库Dma指数值及其变化幅度大于地上植被之外,种子库多样性指数在其他演替阶段的变化幅度均小于其地上植被。ND→SLD或MD→SD阶段土壤种子库部分指数变化幅度大于地上植被现象可能是由于ND林地表层未固定,长期受风蚀与沙埋的干预,地上植被结实率低、部分植物种子被风媒迁移或沙埋,最终导致0—10 cm土壤种子库储藏量小,同时地上植被总株数也较小,最终呈现出了多样性指数异常变化。在干旱沙漠区,一年生草本植物属于机会主义者植物,植物群落的稳定性由木本及多年生草本决定,因此,在人工梭梭林衰败过程中,标志植物群落稳定性的物种土壤种子库多样性指数变化幅度小于其地上植被,这也与前人研究结果相一致[43- 44]。

基于以上研究结得出,民勤人工梭梭林衰败过程中林地植物群落发生了由沙生植物群落向沙旱生植物群落的演替,林地土壤种子库有能力维系植物群落的可持续发展。因此,建议对干旱沙区人工固沙林重建或者已形成土壤结皮的衰败林修复时,应该将诸如红砂之类的典型沙旱生植物作为造林材料,并认为为了梭梭林复壮而采取破土或者破坏地上生物结皮的措施是不科学的。

4 结论

通过对民勤绿洲边缘人工梭梭林衰败过程中土壤种子库动态变化及其与地上植被关系研究,得出以下结论：1)人工梭梭林衰败过程中,林地土壤种子库物种优势种发生从沙生植物向沙旱生植物的演替,草本植物物种组成一直处于变化状态,木本植物物种组成在梭梭林衰败中后期已达到稳定状态。2)随梭梭林衰败程度加剧,草本植物和木本植物种子库密度均远远大于对照,且木本植物种子库密度仍处于持续增大趋势；种子库密度与地上植被密度间一直存在一定的正相关关系,地上植被与种子库的相互依赖性逐渐增大。3)梭梭林衰败初期(SLD)至后期(SD),植物群落中木本植物及其种子库Dma、Dsim、H′、Jsw指数均逐渐减小,其种子库的变化幅度小于地上植被。4)梭梭林衰败中后期,植物群落处于稳定发育状态,同时建议红砂应作为干旱荒漠区人工植被建植的主要物种之一。