孙文光 李志敏
(1 云南师范大学生命科学学院 昆明 650500; 2 中国科学院东亚生物多样性与生物地理学重点实验室 昆明 650201)
细胞是真核生物体的“基本单位”,在细胞中最为重要的结构是细胞核,染色体代表真核细胞的自我复制的遗传结构,是“基因的载体”,是组成细胞核的基本物质。研究物种的染色体数目及核型能够获得许多重要的分类学信息。
1.1 动物 杰克跳蚁(Myrmeciapilosula)是一种原产于澳大利亚的蚂蚁,雌性个体拥有两条染色体,而雄性个体是单倍体,因此只有一条染色体[1]。杰克跳蚁是世界上已知的染色体数目最少的动物。
1.2 植物 在植物中染色体最少的有6种(表1),其染色体数目都为2n=4,全部属于被子植物(都为非国产植物,故未提供中文名)[2]。
表1 6种已知染色体数目2n=4的被子植物
2.1 动物 染色体数目最多的动物是大西洋眼灰蝶(PolyommatusatlanticaElwes),这种分布在北非地区的摩洛哥和安哥拉的蝴蝶大概有448至452条染色体[3]。
2.2 植物 染色体数目最多的植物是名为心叶瓶尔小草(OphioglossumreticulatumL.)的蕨类,这种植物的体细胞染色体数目多达1440条[4]。这也是目前已知的染色体数目最多的真核生物。心叶瓶尔小草在东亚、南亚、南美和非洲都广泛分布,是一种比较常见的蕨类植物,在我国的江西、四川、云南、台湾、福建的密林下都能发现[5]。
染色体加倍的现象十分普遍,而染色体数目很少的例子就比较少见。当然也有可能发生染色体融合现象,就是发生加倍后的染色体两两融合在一起变成一条。所以,在观察中可以发现染色体数目较少的物种往往其染色体的整体长度比较长。而染色体很多的物种其染色体往往成小点状,即所谓的小染色体。
染色体数目很多或者很少都有各自的优势和缺点,数目少意味着在细胞分裂(有丝分裂或减数分裂)过程中有更少的染色体需要复制;而染色体数目多则会导致减数分裂过程中发生更多的联会,意味着后代会有更多的变异可能。
一般同一物种体细胞染色体数目是比较稳定的,但也有可能在不同种群中出现染色体加倍的现象,这种现象往往与物种的环境及本身遗传特点有关。例如,种间杂交或者无融合生殖等现象在植物中发生的概率更高。染色体数目的不同往往会导致新物种的出现。因此,染色体数目的变异与物种形成有密切关系。
目前关于真核生物的核型进化有多种假说: ①融合假说: 由White于1973年提出。融合假说预测染色体进化的主要方向是: 由于着丝粒融合导致染色体数目由多向少发展。②替代裂变假说: 由Todd于1975年提出。替代裂变假说认为着丝粒在逐渐裂变,从而导致染色体数目增加[6]。③染色体数目的变化模型: Matthey结合融合假说和替代裂变假说提出变化模型,认为染色体数目基于融合与分裂之间。④最小相互作用假说: 该假说最近受到公认,其认为染色体进化通常更倾向于增加染色体数目和通过着丝粒分裂变为近端部着丝粒染色体,这种趋势更加有利于减少由于遗传导致的有害相互易位,从而增加潜在的遗传变异[7]。而从相反的趋势来看,染色体数目的减少和核型对称性的增加则是随机产生的结果,这种改变在短期来看对生物体往往是有利的。
从现有的资料来看,在被子植物中仅有25%的已知物种有染色体数目报道,动物中有4000多种的已知物种有染色体数目报道[8]。相信随着相关研究的开展与推进,将会有更多新的发现。
(基金项目:国家自然科学基金项目,No.31670206、31360049;*通信作者)