不同贝龄岩扇贝数量性征的相关性及通径分析

王潇　曹善茂　印明昊　刘刚　王尧　邹建威

摘要：湿重是影响贝类养殖企业效益的最直接体现，也是选育过程中的重要参考指标。为研究不同贝龄岩扇贝（Crassadoma gz‘gantea）外部形态性状对湿重的影响，分别测量了100个6月龄、18月龄岩扇贝的壳长（l₁/mm）壳高（l₂/mm）、壳宽（l₃/mm）和湿重（w/g），通过逐步回归的方法对4个性状数据进行通径分析，结果表明所有测量数据问的相关系数均达到极显著水平（P<0.01）。壳高对6月龄岩扇贝湿重直接作用最大，壳宽次之，壳长对湿重的直接通径系数不显著（P>0.05）；壳长对18月龄岩扇贝湿重直接作用最大，壳宽次之，壳高对湿重的直接通径系数不显著（P>0.05）。决定系数与通径分析的结果一致。通过多元回归法建立了6月龄、18月龄岩扇贝外部形态性状与湿重之间的回归方程。6月龄：w=-6.406+0.277l₂+0.179l₂，R²=0.846。18月龄：叫W=-11.525+0.419l₁+0.9271₃，R²=0.925。

关键词：岩扇贝（Crassadoma gigantea）；外部形态性状；直接作用；间接作用；通径分析

岩扇贝（Crassadoma gigantea）隸属于软体动物门M01lusca、瓣鳃纲Lamellibranchia、珍珠贝目Pterioida、扇贝科Pectinidae。岩扇贝广泛分布在加拿大和美国西海岸，目前大连海洋大学引进岩扇贝已经被农业部正式批准，并成功完成了室内全人工育苗及海上试养殖工作，并对不同生态条件下岩扇贝幼贝摄食率、耗氧率及排氨率的影响和营养成分等进行了研究。岩扇贝幼贝期和市面上常见到的虾夷扇贝、海湾扇贝、栉孔扇贝等没有太大区别，但成年岩扇贝会将它的右壳附着在岩石的表面，用来固着的右壳为了适应岩石的轮廓（成年岩扇贝的左壳相对规则，近似于圆形），会变得畸形，这一习性和牡蛎相似。尽管岩扇贝的外部形态特征与其他扇贝不同，但在内部构造上与其他扇贝基本一致。

目前，通径分析被广泛应用在生物统计的各个生物领域内，常亚青等研究发现壳长是影响1龄虾夷扇贝重量性状的主要因素，壳高和壳宽是影响活体重的次要因素。赵旺等发现5月龄斜带石斑鱼眼间距对体质量的直接作用最大，其次是尾柄高、体高和体宽。李朝霞等研究发现通过不同地理群体杂交方式可以改善海湾扇贝性状，体长是影响自交群体体重的主要影响因素，壳高以及壳厚对杂交群体体重的决定作用较大。关于不同养殖海域、杂交品种贝类通径分析的研究为杂交群体的选育过程中选择判断各时期的优势性状提供了依据。由于扇贝稚贝和幼贝期生长速度很快，岩扇贝人工育苗一般在每年的4-6月，生长到6、18月龄时期恰好将进入冬季，实际生产上进入冬季往往会依据体质量对扇贝分苗，以度过冬季漫长的低温期。通过岩扇贝外部形态性状与湿重测量数据通径分析可以将分苗的标准从需要借助天平等工具的重量转化为形态性状上直观可见的长度单位。岩扇贝在6月龄是快速生长的一个关键时期，在18月龄是扇贝最早出现性腺的时期，而关于生活在同一海域具有相同遗传力的不同贝龄岩扇贝外部形态性状与湿重性状的通径分析还未见报道。本研究通过逐步回归的方法对不同贝龄扇贝外部形态性状与湿重间进行通径分析，通过多元回归法建立了6月龄、18月龄岩扇贝外部形态性状与湿重之间的回归方程，为岩扇贝选择育种、确定分苗时间提供依据。

1材料与方法

1.1材料

试验所用岩扇贝亲贝于2015年11月自加拿大温哥华引进，亲贝于2016年2月经人工育苗得到稚贝，稚贝经海上中间育成，于2016年5月将所得子一代幼贝移至大连海洋岛养殖，分别取养至6月龄、18月龄的幼贝各100个，测量外部形态性状数据。

1.2方法

1.2.1数据测量 用电子游标卡尺（精确度为0.01mm）测定壳长、壳高、壳宽，清除贝壳上附着物，用滤纸吸干表面水分，使用天平（精确度为0.01g）称量湿重。统计上述参数的平均值、标准差、变异系数。

1.2.2数据测量 上述数据用SPSS20.0中文版对因变量（湿重）进行正态性检验，然后进行逐步回归分析，通过分析相关性计算相关系数，剖析相关系数，对影响因变量的外部形态性状（壳长、壳高、壳宽）进行通径分析，计算决定系数、多元线性回归方程。

计算使用公式：

单参数决定系数（d_i）：d_i=P_i²，P_i为某一性状对湿重的通径系数。

多参数决定系数（d_ij）：d_ij=2r_ijP_iP_j，P_i、P_j分别为单参数对湿重的通径系数。

多元线性回归方程：y=b₀+b₁x₁+b₂x₂+……b_ix_i，其中60为常数，b₁、b₂、……b_i为偏回归系数；x₁、x₂、……x_i为偏回归系数对应自变量。

2结果

2.1岩扇贝外部形态性状与湿重的统计

6月龄、16月龄岩扇贝外部形态各项数据的参数见表1。变异系数的大小是生物体进行选育的关键参考依据，发现岩扇贝湿重的变异系数高于外部形态性状数据，说明研究岩扇贝外部形态性状与湿重的通径分析是具有现实意义的，对实际生产有参考作用。

2.2岩扇贝外部形态性状之间的相关性

不同贝龄岩扇贝外部形态性状与湿重间的相关性如表2。图中各项外部形态性状参数均与湿重呈现极显著正相关（P<0.01），6月龄扇贝壳高与湿重的相关性最大（相关系数为0.826）壳长次之（相关系数为0.741），壳宽最小（相关系数为0.528），18月龄扇贝壳长与湿重相关性最大（相关系数为0.841），壳高次之（相关系数为0.786），壳宽最小（相关系数为0.746）。其中岩扇贝壳长与壳高的相关性最大，6月龄扇贝相关系数为0.904，18月龄扇贝相关系数为0.900；岩扇贝壳长与壳宽的相关性次之，6月龄扇贝相关系数为0.480，18月龄扇贝相关系数为0.486；岩扇贝壳长与壳高的相关性最小，6月龄扇贝壳高与壳宽相关系数为0.438，18月龄扇贝相关系数为0.421。

2.3岩扇贝外部形态性状对湿重的通径分析

通过逐步回归的方法对不同贝龄扇贝外部形态性状对湿重的通径分析如表3。对不同贝龄扇贝外部形态性状对湿重的相关系数分解为直接作用（直接通径系数）和通过其他外部形态性状的间接作用。

在影响岩扇贝湿重的外部形态性征中，对6月龄岩扇贝直接作用最大的是壳高（0.735），其次是壳宽（0.206），壳长对湿重的直接通径系数不显著（P>0.05），主要通过壳高间接作用湿重（0.664）；对18月龄岩扇贝直接作用最大的是壳长（0.626），其次是壳宽（0.441），壳高对湿重的直接通径系數不显著（P>O.05），主要通过壳宽间接作用湿重（0.756）。在影响岩扇贝湿重的外部形态性征中，对6月龄岩扇贝间接作用最大的是壳长（0.762），其次是壳宽（0.321），最小的是壳高（0.090）；对18月龄岩扇贝间接作用最大的是壳高（0.941），其次是壳宽（0.408），最小的是壳长（0.214）。在这些间接作用中，壳长均可以通过壳宽间接作用湿重。

2.4岩扇贝外部形态性状对湿重的决定系数

通过计算得出扇贝外部形态性状对湿重的决定系数如表4。其中在对角线方向上是单参数决定系数，对角线以上是一个外部形态性状通过其他性状间接决定湿重的系数。本研究表明在单参数决定系数中，对湿重决定系数最大的参数是6月龄岩扇贝壳高（0.540），其次是18月龄岩扇贝壳长（0.391），可见在岩扇贝不同生长时期对湿重起决定作用的外部形态性状不一样，6月龄岩扇贝壳高对湿重决定系数最大，18月龄岩扇贝壳长对湿重决定系数最大。对于外部形态性状通过其他性状决定湿重的间接系数在6月龄、18月龄期最大的分别是壳高与壳宽对湿、壳长与壳宽对湿重的间接决定系数。决定系数与通径分析的结果一致。

2.5岩扇贝外部形态性状对湿重的回归

扇贝外部形态性状对湿重的偏回归系数统计和回归常数的显著性检验如表5。结果说明了扇贝外部形态性状对湿重均具有极显著的影响（P<0.01），证明扇贝外部形态性状与湿重均有极显著的线性关系。扇贝外部形态性状对湿重回归的方差分析如表6。扇贝外部形态性状对湿重回归的均达到极显著水平（P<0.01），其中F=46.618、109.505，均满足P<0.01，结果表明方差分析有显著差异，说明扇贝外部形态性状对湿重的回归分析是具有现实意义的，对实际生产有参考作用，因此通过多元线性回归分析对6月龄、18月龄岩扇贝建立壳长（l₁/mm）壳高（l₂/mm）、壳宽（l₃/mm）与湿重（w/g）的回归模型：6月龄：w=-6.406+0.277l₂+0.179l₃，R²=0.846。根据e²=1-R²求出剩余因子e=0.392。18月龄：叫=-11.525+0.41911+0.92713，R²=0.925。根据e²=1-R²求出剩余因子e=0.0273。可见除了壳长、壳高、壳宽，还有其余因素影响其湿重。

3讨论

在生物界中，数量性状之间的关系往往是彼此相关联的。本研究中壳长、壳高和壳宽本身就具有相关性，它们之间相关系数也不能说明这些外部形态性状可能包含其他性状对湿重的影响，故不能只采用相关分析；另外本研究中的长度单位和重量单位是无法比较的，在一定程度上可指出外部形态特征对湿重的直接作用，但也不能比较各性状对湿重的作用强弱，所以也不能只采用多元线性回归分析。1921年S.Wright最先提出“通径分析”的理论，找出了用来表明各原因对结果所起直接作用大小的统计量（通径系数），后来方法不断得到完善，将相关系数分解为直接作用（直接通径系数）和间接作用，也得以在生物统计上广泛应用。

湿重是影响贝类养殖企业效益的最直接体现，也是选育过程中的重要参考指标。为研究不同贝龄岩扇贝外部形态性状对湿重的影响，为岩扇贝生产管理过程中确定分苗时间提供依据。本研究分别测量了100个6月龄、18月龄岩扇贝的壳长、壳高、壳宽和湿重，通过逐步回归的方法进行对4个性状数据的相关性分析和通径分析，结果表明所有测量参数间的相关系数均达到极显著水平（P<0.01），在影响岩扇贝湿重的外部形态性状中，6月龄岩扇贝壳高直接作用最大，对湿重决定系数最大的参数也是壳高，于德良等对不同养殖群体虾夷扇贝数量性状的通径分析中发现，对牟平、莱州、广鹿岛和獐子岛4个虾夷扇贝的群体湿重直接作用最大的也是壳高；6月龄岩扇贝壳宽对湿重直接作用其次；6月龄岩扇贝壳长对湿重的直接通径系数不显著（P>0.05）。这与杜美荣等研究发现底播虾夷扇贝壳高对总湿重直接作用较大，壳宽次之，主要通过壳高间接影响总湿重，壳长的直接作用不显著（P>0.05）的结果相一致。另外刘文广等对不同贝龄华贵栉孔扇贝幼贝数量性状的通径分析也得出，6月龄扇贝壳高对体质量通径系数大于壳长。岩扇贝到18月龄，对湿重直接作用最大的外部形态性状是壳长，对湿重决定系数最大的参数也是壳长，这与杜美荣等关于不同贝龄栉孑L扇贝数量性状通径分析中直接影响一贝龄湿重最大的是壳长结论相一致，但与巫旗生等研究发现1龄、2龄“金蛎1号”福建牡蛎壳宽是影响体质量的主要因素，3龄、4龄牡蛎壳高是影响体质量的主要因素的结论不一样；18月龄岩扇贝壳宽对湿重直接作用其次；18月龄岩扇贝壳高对湿重的直接通径系数不显著（P>0.05）。

分析上述结论不一致的原因，一是由于生物种类不一样，通径分析的结果自然不一样。二是随着物种发育时期的不同，影响其湿重的主要外部形态性状也不一样，本研究中扇贝6月龄时，对湿重决定系数最大的参数也是壳高，到18月龄时对湿重决定系数最大的参数是壳长，杜美荣等也发现直接影响一贝龄湿重最大的是壳长，直接影响二贝龄湿重最大的是壳高。本研究还发现岩扇贝在6月龄时期研究结果与栉孔扇贝、虾夷扇贝大都一致，到了18月龄研究结果大多不符甚至相反，猜测可能是成年岩扇贝会将它的右壳附着在岩石等生存环境的表面，用来固着的右壳为了适应岩石的轮廓（成年岩扇贝的左壳相对规则，近似于圆形），会变得畸形，导致岩扇贝外部构造没有栉孔扇贝、虾夷扇贝规则，所以通径分析结果不一致。三是由于养殖地域不同导致的环境差异，杜美荣研究了不同养殖海域栉孔扇贝混合家系通径分析的研究发现，即使同样物种的栉孔扇贝，养殖地域不同影响扇贝湿重的通径分析结果也不用，研究发现青岛海域栉孔扇贝壳高对扇贝体重直接作用最大，荣成海域栉孔扇贝壳长对扇贝体重直接作用最大，大连海域栉孔扇贝壳宽对扇贝体重直接作用最大。四是近些年关于生物形态性状通径分析的研究还发现了一些壳色、去除角质边缘层后形态性状等因素对贝类湿重也有显著的作用，孙秀俊等发现白色虾夷扇贝的壳宽对鲜重的直接影响最大，褐色虾夷扇贝的壳长对鲜重的直接影响最大、宋仲晖等对去掉角质边缘层前后企鹅珍珠贝两种形态性状通径分析得出去掉黑色边缘的贝壳壳高、对角线与壳长间的相关性优于未去除黑色边缘的完整贝壳，右壳重对总重影响最大，这表明岩扇贝可能还有一些区别于其它扇貝的形态性状对湿重产生了重要的影响，这也验证了本文结果

2.5中剩余因子存在的事实。

本研究通过多元回归法建立了6月龄、18月龄岩扇贝外部形态性状与湿重之间的回归方程。6月龄：w=-6.406+0.277l₂+0.179l₃，R²=0.846。18月龄：w=-11.525+0.419l₁+0.927l₂，R²=0.925。结果表明壳高对6月龄岩扇贝湿重作用最大，壳宽次之，壳长对湿重的通径系数不显著（P>0.05）；壳长对18月龄岩扇贝湿重作用最大，壳宽次之，壳高对湿重的通径系数不显著（P>0.05）。由此在实际生产中以湿重为目的性状挑选6月龄岩扇贝应以壳高为主要参考标准，壳宽辅助参考；挑选18月龄岩扇贝应以壳长为主要参考标准，壳宽辅助参考。这一结果为岩扇贝选择育种、确定分苗时间提供依据。

（收稿日期：2017-12-22）