贵州马铃薯田杂草群落调查

张 斌, 陈国奇, 余杰颖, 徐 丹, 董立尧*, 耿 坤*

(1.贵州省贵阳市植保植检站, 贵阳 550081; 2. 南京农业大学植物保护学院，农作物生物灾害综合治理教育部重点实验室, 南京 210095)

中国是世界第一大马铃薯Solanumtuberosum生产国,2013年种植面积达561.13万hm2,总产量8 893万t[1],马铃薯在我国各个生态区域都有广泛种植,尤其在西部贫困地区和边远山区种植面积更大,为缓解中国食品安全压力和消除地区性贫困起到了重要作用[2]。贵州省地处低纬度高海拔山区(海拔148～2 900 m),属亚热带湿润季风气候[3],也是我国马铃薯主产区之一,年种植面积超过66万hm2,产量超过300万t[4]。因此,与全国平均水平相比,贵州省马铃薯单位面积产量还有很大的提升空间。杂草是造成马铃薯减产的主要生物因素之一,明确马铃薯田杂草群落特征可以为科学开展马铃薯田杂草综合防控提供直接依据[5-9]。到目前,尚未有贵州省马铃薯田杂草发生情况调查的研究报道。因此,2017年我们选取贵州省5个具有代表性的马铃薯主产县,于马铃薯花果期后收获前展开田间杂草群落调查,以期为马铃薯田杂草科学防控提供第一手资料。

1 材料与方法

1.1 调查方法

在贵州马铃薯主产区选取5个常年种植马铃薯的乡镇,调查了19块马铃薯田。所选取田块上茬作物有玉米、高粱、荞麦和白菜,并连续种植马铃薯10年以上。所有调查样田均为小农个体经营、精耕细作模式。每块样地(田)的经纬度、马铃薯生长阶段等信息见表1。调查时在样田中作物种植的畦面采用对角线法设置5个面积为1 m×1 m的样方,记录样方内杂草的种类、株数(主茎数)、高度、盖度数据[11]。高度计数采用目测法分为4个等级:1=位于下层(不及田间马铃薯高度的1/3),2=位于中层(为田间马铃薯高度的1/3 ～2/3),3=位于上层(为田间马铃薯高度的2/3以上至与其等高),4=明显高出田间马铃薯。

表1所调查19块贵州马铃薯田

Table119potatofieldssurveyedinGuizhouProvince

样田编号Site经度/(°)Longitude纬度/(°)Latitude地点Location生长阶段Growing stage海拔/mAltitude前茬作物Previous crop1106.52126.881修文县谷堡乡天生桥村花果期1 318玉米2106.52626.886修文县谷堡乡天生桥村花果期1 318玉米3106.52426.883修文县谷堡乡天生桥村花果期1 318玉米4106.52126.885修文县谷堡乡天生桥村花果期1 318玉米5106.52026.890修文县谷堡乡天生桥村花果期1 318玉米6106.52326.882修文县谷堡乡天生桥村花果期1 318玉米7106.53527.435开阳县双流镇刘育村花果期1 272玉米8106.53527.435开阳县双流镇刘育村花果期1 272玉米9106.76327.163息烽县小寨坝镇南桥村花果期1 580白菜10106.76827.165息烽县小寨坝镇南桥村花果期1 580白菜11106.76627.167息烽县小寨坝镇南桥村花果期1 580白菜12106.27828.424习水县程寨镇红旗村收获期530高粱13106.27328.425习水县程寨镇红旗村收获期530高粱14104.12626.975水城县玉舍镇前进村花果期1 796荞麦15104.12826.970水城县玉舍镇前进村花果期1 796荞麦16106.76127.158息烽县小寨坝镇南桥村收获期1 580白菜17106.76727.156息烽县小寨坝镇南桥村收获期1 580白菜18104.91426.622水城县保华镇发箐村收获期1 825荞麦19104.91226.626水城县保华镇发箐村收获期1 825荞麦

1.2 数据统计分析

参照张金屯的方法[11],计算每个调查田块各种杂草在样方内的株数、高度、盖度和频度(某种杂草在一块田中的频度=出现该杂草的样方数/调查的样方数)的平均数;计算相对多度、相对高度、相对盖度和相对频度,在此基础上计算每块样田内每种杂草的重要值:

重要值=

建立“样地-杂草重要值”数据矩阵,在此数据矩阵基础上,采用Levins公式计算各种杂草的生态位重叠值[12],计算每块样田内杂草群落的Shannon指数和Pielou指数[13];采用R 3.2.3软件中的vegan程序包计算样田两两之间的Jaccard差异性指数和Bray-Curtis差异性指数[14];并对所调查19块马铃薯田杂草群落进行主成分分析[15-16]。Shannon指数和Pielou指数用于反映特定生境内的种的多样性(α多样性)和均匀性[11,14]。Shannon指数值越大,说明所调查马铃薯田杂草的α多样性越高;Pielou指数越大说明所调查马铃薯田杂草发生越均匀。Jaccard差异性指数和Bray-Curtis差异性指数用于反映杂草群落之间物种组成的相异性(β多样性),前者基于物种名录计算,后者基于物种发生量指标计算[11,14]。在本研究中,Jaccard差异性指数和Bray-Curtis差异性指数越大,表明所调查的马铃薯田之间杂草群落结构的差异性越大,即β多样性越高。

2 结果与分析

2.1 马铃薯田杂草种类组成

调查区域内马铃薯田间杂草以阔叶草为主,禾本科杂草仅马唐危害较重,部分田块看麦娘发生量较大。在所调查的19块马铃薯田共95个样方(1 m×1 m)内共发现64种杂草,其中菊科15种,禾本科8种,蓼科6种,石竹科5种。有43种杂草出现在两块以上的马铃薯田(表2),粗毛牛膝菊的重要值最大(12.61),其次为卷茎蓼和繁缕,重要值分别为10.20、10.06;再次是尼泊尔蓼、马唐、酸模叶蓼、藜、野艾蒿、凹头苋、鸭跖草等。粗毛牛膝菊、繁缕、卷茎蓼、尼泊尔蓼、马唐、藜、野艾蒿、鸭跖草等8种杂草在19块马铃薯田的出现频度>50%(表2)。

马铃薯田中平均生态位重要值大于1的17种杂草两两之间的Levins生态位重叠值的平均值为0.32,繁缕与猪殃殃、繁缕与看麦娘、繁缕与禺毛茛、尼泊尔蓼与早熟禾、马唐与豨莶、藜与凹头苋、藜与狗尾草的生态位重叠值均>0.9(表3)。

表2调查中出现在两块以上马铃薯田的杂草种类、所属科和平均重要值

Table2Species,familyandaverageimportancevalueoftheweedoccurringinatleasttwopotatofields

编号Code杂草名称Weed species科Family频度/%Frequency重要值Importantvalue编号Code杂草名称Weed species科Family频度/%Frequency重要值Importantvalue1粗毛牛膝菊 Galinsoga quadriradiata菊科78.9512.6123车前 Plantago asiatica车前草科10.530.662卷茎蓼 Fallopia convolvulus蓼科68.4210.2024青蒿 Artemisia carvifolia菊科10.530.643繁缕 Stellaria media石竹科78.9510.0625半夏 Pinellia ternata天南星科21.050.634尼泊尔蓼 Polygonum nepalense蓼科63.167.6126刺儿菜 Cirsium setosum菊科15.790.635马唐 Digitaria sanguinalis禾本科63.167.5927打碗花 Calystegia hederacea旋花科26.320.566酸模叶蓼 Polygonum lapathifolium蓼科47.374.6128白三叶 Trifolium repens豆科10.530.537藜 Chenopodium album藜科63.163.7429石生蝇子草 Silene tatarinowii石竹科10.530.528野艾蒿 Artemisia lavandulaefolia菊科52.633.6530牛膝菊 Galinsoga parviflora菊科10.530.519凹头苋 Amaranthus lividus苋科10.533.4731紫苏 Perilla frutescens唇形科10.530.4510鸭跖草 Commelina communis鸭跖草科57.893.3932棒头草 Polypogon fugax 禾本科10.530.4411猪殃殃 Galium aparine var. tenerum石竹科21.053.3033白花鬼针草 Bidens alba菊科15.790.4212马兰 Kalimeris indica菊科15.793.0934波斯婆婆纳 Veronica persica玄参科15.790.4113看麦娘 Alopecurus aequalis禾本科21.052.7835牛筋草 Eleusine indica禾本科15.790.3914禺毛茛 Ranunculus cantoniensis毛茛科21.052.1336赤瓟 Thladiantha dubia葫芦科10.530.3915狗尾草 Setaria viridis禾本科31.582.0137苦苣菜 Sonchus oleraceus菊科10.530.3816早熟禾 Poa annua禾本科15.791.7138水芹 Oenanthe javanica伞形科15.790.3217豨莶 Siegesbeckia orientalis菊科26.321.2539野茼蒿 Crassocephalum crepidioides菊科10.530.3218头花蓼 Polygonum capitatum蓼科10.530.7840风轮菜 Clinopodium chinense唇形科15.790.3119蔊菜 Rorippa indica十字花科15.790.7541黄鹌菜 Youngia japonica菊科15.790.3120老鹳草 Geranium wilfordii牻牛儿苗科15.790.7442簇生卷耳 Cerastium fontanum subsp. triviale石竹科10.530.2521荩草Arthraxon hispidus禾本科10.530.6743龙葵 Solanum nigrum茄科10.530.1922苏门白酒草 Conyza sumatrensis菊科21.050.66

表3调查马铃薯田中重要值最大的17种杂草两两之间的Levins生态位重叠值1)

Table3Levinsnicheoverlapof17weedspecieswithhigherimportantvalueinthesurveyedpotatofields

杂草Weed1234567891011121314151620.730.40.340.60.70.650.60.90.10.460.30.30.90.60.270.70.90.30.40.40.380.40.40.40.20.30.30.490.30.70.20.00.40.01.00.7100.70.70.30.30.60.30.60.60.2110.00.01.00.10.00.50.00.10.00.0120.00.00.10.10.00.10.00.70.00.00.2130.10.01.20.20.10.50.20.70.00.00.30.0140.00.01.00.20.00.60.10.10.00.00.80.20.4150.40.90.10.30.30.30.90.60.00.40.10.30.00.1160.80.80.31.10.40.30.50.00.00.00.00.00.00.00.0170.60.70.10.21.10.20.20.60.00.80.00.10.00.00.10.0

1) 杂草序号同表2。

Codes of weed species are the same as in table 2.

表4调查样田中杂草的种类数(N)、Shannon指数(S)和Pielou指数(P)

Table4Numberofspecies(N),Shannondiversityindex(S)andPielouevennessindex(P)ofthesurveyedsites

样地编号 SiteNSP样地编号 SiteNSP184.920.7711118.440.89 275.740.90122214.600.87 353.960.85132013.760.88 496.550.8614129.490.91 5116.680.791595.480.77 6138.060.811674.850.81 786.320.89171512.400.93 81411.790.93181813.510.90 91712.930.9019149.880.87 1096.980.88平均值Average12.059.880.87

2.2 马铃薯田杂草群落结构多样性

调查的19块马铃薯田,杂草种类数最少的为5种,最多的达到22种,平均有12.05种(表4);Shannon多样性指数平均值为9.88,Pielou均匀度指数平均值为0.87。因此,就每一块调查的马铃薯田而言,杂草发生均匀,杂草群落的Shannon多样性指数较高,α多样性较大。

所调查的19块马铃薯田杂草群落的两两差异性(共171个值)反映了所研究区域马铃薯田杂草群落的β多样性,差异性指数平均值越大说明β多样性越高。结果表明,基于杂草物种名录的Jaccard差异性指数的平均值为0.76,样地两两之间Jaccard差异性指数大于0.6的占87.72%,基于杂草种类重要值计算的Bray-Curtis差异性指数的平均值为0.72,样地两两之间Bray-Curtis差异性指数中70.35%的值>0.6。因此,所调查区域马铃薯田杂草群落的β多样性很高。

2.3 马铃薯田杂草群落结构发生特点

通过主成分分析对所调查的19块马铃薯田杂草群落进行排序,结果表明,PCA第一和第二排序轴累计信息量为32.28%。19块马铃薯田杂草群落可分为4个类群(图1):类群1 由18、19号样田组成,它们均位于水城县,海拔高度(1 825 m)为调查样田中最高,属山区平地,前茬作物为荞麦,该类马铃薯田杂草主要为粗毛牛膝菊、卷茎蓼、马唐,3种杂草的重要值均>10(表5)。类群2由12、13号样地组成,它们的前茬作物均为高粱,位于习水县,这两块田的海拔(530 m)为所调查样田中最低,地貌较为平整,该类马铃薯田中马兰表现出单种优势,其重要值达到27.59,其他马铃薯田发生严重的优势杂草(粗毛牛膝菊、卷茎蓼、繁缕、尼泊尔蓼、马唐等)在该类田间发生量极低。类群3由3、4、5、6号样田组成,它们均位于修文县，马铃薯田前茬为玉米,该类马铃薯田杂草群落中,繁缕、看麦娘、猪殃殃、酸模叶蓼为优势杂草。类群4包括了剩余的样地,前茬作物包括玉米、白菜、荞麦,该类样地中粗毛牛膝菊、卷茎蓼、马唐、尼泊尔蓼为优势杂草。

图1 所调查19块马铃薯田的PCA排序图Fig.1 Principal component analysis (PCA) of the 19 potato fields surveyed in Guizhou Province

杂草Weed species类群1Group 1类群2Group 2类群3Group 3类群4Group 4粗毛牛膝菊18.500.002.6417.45 卷茎蓼17.800.000.0014.37 繁缕4.060.8027.296.56 尼泊尔蓼5.030.006.289.96 马唐12.070.000.8310.62 酸模叶蓼0.000.0011.613.74 藜3.830.001.145.35 野艾蒿5.955.753.962.74 凹头苋0.000.000.006.00 鸭跖草2.700.001.124.96 猪殃殃0.005.6312.880.00 马兰0.0027.590.870.00 看麦娘0.000.0013.200.00 禺毛茛0.004.497.880.00 狗尾草0.644.940.002.45 早熟禾0.000.000.002.95

1) 杂草群落PCA排序结果见图1。

The PCA ordination of sites is shown in Figure 1.

3 讨论

本研究表明,贵州马铃薯田杂草群落结构中以阔叶杂草为主,禾本科杂草危害相对较轻,莎草科危害轻,仅部分田块有香附子的少量发生。这一调查结果与我国其他地区马铃薯田杂草群落调查结果一致[5-9]。这可能与马铃薯田除草剂的使用密切相关,简言之,由于马铃薯属于阔叶作物,针对禾本科杂草的除草剂对马铃薯较为安全,特别是ACCase抑制剂类除草剂对马铃薯无效,因此被大量用于马铃薯田禾本科杂草防控,而针对阔叶杂草的除草剂在使用中易对马铃薯产生药害,因此,马铃薯田阔叶杂草的化学防控较为困难。目前,我国登记使用的马铃薯田化学除草剂共包括乙草胺、精异丙甲草胺、二甲戊灵、丙炔噁草酮、扑草净、异噁草松、精喹禾灵、高效氟吡甲禾灵、烯草酮、砜嘧磺隆、嗪草酮、敌草快等共12种(www.chinapesticide.gov.cn)有效成分。二甲戊灵、乙草胺、精异丙甲草胺等被广泛应用于苗前土壤封闭处理,这些除草剂对禾本科杂草活性较好,而对阔叶杂草药效不佳;精喹禾灵、高效氟吡甲禾灵、烯草酮等ACCase抑制剂类除草剂被广泛用于马铃薯田苗后茎叶处理控制禾本科杂草,这些除草剂对阔叶杂草无效。

与我国华北、西北地区马铃薯田杂草群落相比,贵州马铃薯田杂草群落具有鲜明的特色。河北省西北部地区马铃薯田杂草以藜、萹蓄Polygonumaviculare、卷茎蓼、苦荞Fagopyrumtataricum、苣荬菜Sonchusarvensis、草地风毛菊Saussureaamara、狗尾草Setariaviridis、野黍Eriochloavillosa等为优势种[9];青海湟中地区马铃薯田发生较为严重的杂草为密花香薷Elsholtziadensa、冬葵Malvacrispa、藜、野燕麦Avenafatua、问荆Equisetumarvense、猪殃殃、繁缕等[8];黑龙江省马铃薯田阔叶杂草包括藜、反枝苋Amaranthusretroflexus、卷茎蓼、柳叶刺蓼Polygonumbungeanum、龙葵Solanumnigrum、铁苋菜Acalyphaaustralis、香薷Elsholtziaciliata等,禾本科杂草主要是稗草Echinochloacrusgalli、狗尾草[7];甘肃省西和县马铃薯田危害严重的杂草主要是稗草、狗尾草、牛繁缕Myosotonaquaticum、习见蓼Polygonumplebeium、小藜Chenopodiumserotinum和酸模叶蓼等[6]。而本文调查的贵州省马铃薯田杂草以粗毛牛膝菊、卷茎蓼、尼泊尔蓼、繁缕、马唐为优势杂草,尤其是粗毛牛膝菊、尼泊尔蓼的严重危害具有区域特色。此外,禾本科杂草以马唐为主也具有区域特色。遗憾的是,当前对于粗毛牛膝菊、尼泊尔蓼对不同除草剂的敏感性的研究资料不足,进而导致对这两种杂草进行化学防控时难以准确选择用药。

贵州马铃薯田杂草的多样性丰富,α多样性和β多样性相关的各个指数均很高。一方面,杂草多样性给传统的杂草化学防控带来挑战。目前,我国登记使用的马铃薯田化学除草剂仅包括12种有效成分,这些除草剂都有各自不同的杀草谱,但是没有一种除草剂、甚至除草剂复配组合能够对本文调查中的所有杂草具有高活性。杂草多样性意味着不同田块具有不同的草相,需要不同的化学除草剂策略体系。这对于马铃薯种植农户而言是艰难的选择。此外,不同杂草种类具有不同的生态习性[12, 16-17],因而对非化学杂草防控措施而言,也有不同的适应性。

另一方面,杂草种类多样性丰富对于马铃薯田可持续生产带来机遇。例如,当马铃薯遭遇严重生物灾害或者非生物灾害时,我们可以从伴生杂草中找到一些独特的抗逆性,并利用现代分子生物学技术手段,挖掘相应的功能基因,用于作物遗传育种。此外,马铃薯田杂草种类多样性是生物多样性的重要组成部分,对于马铃薯田病虫草害综合防控具有潜在的正面利用价值。越来越多的研究表明维持农田生态系统的杂草多样性对于农作物可持续生产具有正面意义[18]。

海拔高度对气候的影响巨大,进而对杂草群落结构具有明显的影响。本研究发现贵州不同地区马铃薯田杂草群落结构表现出较大的差异,与刘维暐等研究结果相似[19]。例如,位于低海拔地区的习水县马铃薯田表现出马兰单种优势的现象,而在海拔较高的水城县(1 825 m)调查样田中,优势种主要为粗毛牛膝菊、卷茎蓼、马唐。此外,前茬为禾本科作物(玉米、高粱)或者阔叶类作物(白菜、荞麦)对所调查马铃薯田杂草群落结构的影响相对较小,例如杂草群落类群3相关的马铃薯田前茬作物包括玉米、白菜、荞麦。为准确阐明马铃薯田杂草群落结构与生态、地理、农作措施等因子的关系,今后宜进一步展开调查研究,在空间和时间两个维度上持续积累相关数据。此外,针对贵州马铃薯田,研究区域特色恶性杂草的成灾机制和防控技术等工作也亟待开展。