甘南尕海湿地不同退化程度植物碳、氮、磷的化学计量特征及动态变化

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(1.甘肃农业大学资源与环境学院， 甘肃 兰州 730070； 2. 甘肃农业大学信息科学技术学院， 甘肃 兰州 730070； 3. 甘肃农业大学林学院， 甘肃 兰州730070； 4. 甘肃农业大学农学院， 甘肃 兰州730070)

生态化学计量学是研究生态过程中碳(C)、氮(N)、磷(P)等元素间的耦合关系对生物生长发育过程产生影响的一门科学，主要强调生物组成元素(C、N、P)的相互限制关系[1]。而C、N、P等作为植物的结构性以及养分元素，在探究生态系统物质和能量循环过程中发挥着重要作用[2]。研究表明，植物组织通过改变自身的C:N:P比值来改变生长速率，以此来适应周围的环境变化，而较高的生长速率通常对应较低的C:N和N:P比值[3]。植物在生长发育的过程中，体内的C:N:P比值不断发生着改变[4-5]，因此研究植物C、N、P生态化学计量学特征及变化规律对阐明植物对环境变化的适应性具有重要意义。

尕海湿地位于全球气候变化最为敏感的地区之一即青藏高原东北边缘[6]，对黄河流域生态安全和水源保护具有重要的意义。近年来，由于受气候变暖、过度放牧及湿地排水疏干等作用，尕海沼泽化草甸湿地植被出现了退化现象[7-8]。生态化学计量特征的研究主要集中在土地利用类型和植被退化对土壤化学计量特征的影响，而湿地植被化学计量特征的研究集中在崇明滩涂湿地和滨海沙地[9-10]，但是对青藏高原沼泽化草甸湿地不同植被退化阶段下植物化学计量特征如何变化未见报道。因此，本文研究了尕海沼泽化草甸3种退化程度湿地植物的C、N、P化学计量特征在生长季节中的动态变化，以期得到各退化阶段湿地植物C:N、C:P、N:P的范围，以便为、大范围的生态化学计量学研究提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

尕海湿地位于青藏高原东北边缘甘肃省碌曲县国家级自然保护区内(N 33°58'12″～34°32′16″，E 102°05′00″～102°47′39″)，海拔3 430～4 300 m。根据全国第二次湿地普查显示，保护区内湿地面积57 846 hm2，其中沼泽化草甸51 160 hm2[7]，占湿地总面积的88.4%。该地区属于青藏高原气候带、高寒湿润气候区，年均气温1.2℃，年平均日较差13.7℃，气温以7月最高，平均为10.5℃；1月最低，平均为-9.1℃，无绝对无霜期，年均降水量781.8 mm，降雨通常集中在7—9月；年蒸发量1 150.5 mm。植物种类主要有蕨麻(PotentillaanserinaL.)、散穗早熟禾(PoasubfastigiataTrin.)、青藏苔草(Carexmoorcroftii)、乌拉苔草(Carexmeyeriana)、冷蒿(ArtemisiafrigidaWilld.)、棘豆(Oxytropissp.)、密毛白莲蒿(Artemisiasacrorumvar.)、线叶蒿草(ArtenisiasubulataNakai)。

1.2 样地设置

植被盖度和生物量减少既是湿地退化的明显特征，湿生植物物种的数量往往随着湿地退化逐渐减少[11]，到一定程度时发生更替，因为湿生植物优势种组成可以反映湿地退化的过程。因此，本研究通过对尕海湿地植被特征的实地调查，依据刘惠斌[12]对尕海沼泽化草甸退化程度的划分标准，在尕海湖周边选择地势相对平缓并且坡向一致的地段，根据尕海湿地植物种类组成、地上生物量、群落高度、群落盖度等指标，将尕海沼泽化草甸划分为未退化(SI)、轻度退化(SII)及中度退化(SIII)3种退化类型，具体样地植物基本特征见表1[8]。

表1 沼泽化草甸不同退化阶段样地植物基本特征Table 1 Basic characteristics of plants in different degradation stages of marsh meadow

1.3 样品采集及测定方法

2016年5-9月，每月中旬在各研究样地上，随机选取3个0.5 m × 0.5 m的小样方进行地上生物量的采集，地上生物量样品带回实验室后先放置在105℃的烘箱内杀青15 min，然后在65℃下烘干至恒重，冷却后粉碎备用。同时用根钻(100 cm3)采用蛇形7点法对0～30 cm层的根系进行取样，同一样地的植物根系组成一个混合根样，带回实验室进行清洗、烘干和粉碎装袋。

植物有机碳(C)采用外加热-重铬酸钾氧化滴定法，植物全氮(N)、全磷(P)先用浓硫酸-双氧水进行消解，冷却后转移到容量瓶中(反复冲洗消解管)定容，然后采用凯氏定氮法和钼锑抗比色法测定植物N、P含量[13]。

1.4 数据分析

采用Excel 2007对数据进行处理，在SPSS 19.0软件环境下用单因素方差分析和LSD多重比较法进行差异显著性检验，使用GraphPad Prism 5软件做图。

2 结果与分析

2.1 不同退化阶段地上植物C、N、P浓度及其化学计量比值的动态变化

尕海湿地地上植物C含量整体表现为SI>SII>SIII，地上植物N含量整体为SIII>SI>SII，而地上植物P含量则与C含量完全相反。SIII与其它2个退化程度下地上植物C、N、P含量均有显著性差异(P<0.05)(图1)。

3个退化阶段地上植物C、N、P含量均有明显的季节性变化(图1)。其中SI和SII地上植物C含量随着月份的增大呈先减小后增大的变化，最大值均出现在5月(244.47 g·kg-1、255.54 g·kg-1)，SIII地上植物C含量随着月份的增大呈现“升-降-升-降”的变化规律，最大值出现在6月(212.27 g·kg-1)，而3种退化阶段下地上植物C含量最小值均出现在7月，且差异显著(P<0.05)；地上植物N含量的动态变化除SIII与C相同外，其他2种退化阶段N含量的动态变化均与C的变化规律相反，3种不同退化阶段下地上植物N含量最小值均出现在5月，而最大值均出现在6月，且差异显著(P<0.05)；植物地上部分P含量随着退化程度的增加最小值均出现在5月份，最大值出现在不同的月份，且差异显著(P<0.05)。

图1 三种退化程度下地上植物有机碳、全氮、全磷(C、N、P)浓度及其化学计量比值的季节变化Fig.1 Seasonal variations of organic carbon, total nitrogen and total phosphorus concentrations and their stoichiometric ratios in aboveground plants under three degradation levels注：不同大写字母表示退化程度间存在显著差异(P<0.05)，不同小写字母表示同一退化程度下不同月份存在显著差异(P<0.05)，下同Note: There are significant differences in the degree of degradation between different capital letters at the 0.05 level, different lowercase letters indicate significant differences in different months of the same degree of degradation at the 0.05 level, the same as below

尕海沼泽化草甸3种退化程度地上植物化学计量比值具有明显的季节性变化，其中SI地上植物C∶N、C∶P、N∶P变化范围分别为8.88～35.63、387.35～2434.75、28.69～68.33；SII C∶N、C∶P、N∶P变化范围分别为9.50～38.52、308.17～3612.51、28.73～93.79；而SIII C∶N、C∶P、N∶P变化范围分别为8.77～24.92、220.21～2459.45、17.99～98.67。3种退化阶段下地上植物C、N、P 化学计量比值均表现为生长初期较高，最高值出现在5月，在生长季末期其比值都有不同程度的降低，虽然地上植物生态化学计量比范围虽存在一定的差异，但 C∶N、C∶P、N∶P均未达到显著性差异(F=0.237、0.121、0.052，P=0.739、0.887、0.950)。

2.2 不同退化阶段下湿地植物根系C、N、P浓度及其化学计量比值的动态变化

尕海沼泽化草甸湿地中，植物根系C、N含量整体均表现为SIII>SI>SII，而P含量为SI>SII>SIII。除SII根系C含量与其他2种退化阶段C含量差异显著(P<0.05)外，3种退化阶段下根系N、P含量差异均不显著。

3种退化阶段下植物根系C、N、P含量均具有明显的季节变化(图2)。其中SI、SII根系C含量随着月份的推移呈现出“降-升-降-升”的变化趋势，而SIII根系C含量随着月份的推移呈现出逐渐增大的变化趋势，且差异显著(P<0.05)。随月份的增加除SIII根系N含量呈“升-降-升”的变化外，其他2种退化阶段下根系N含量与根系C的变化规律相同，且差异显著(P<0.05)。植物根系P元素含量在SI植物生长季初期较高(811.95 g·kg-1)，随着叶片的生长其含量逐渐降低，在 9 月份植物停止生长时达到最低值(437.26 g·kg-1)，而SII、SIII根系P含量最大值(7月)比最小值(9月)显著高出了68.71%、249.21%(P<0.05)。植物根系C∶N随着退化程度的加剧呈现波动性的变化，范围分别为7.94～10.55、7.81～10.04、7.55～11.72；植物根系C∶P和N∶P随着退化程度的加剧呈现波动性的增加。3种退化阶段植物根系C∶P、N∶P均表现为生长初期较低，最高出现在生长末期，虽然植物根系生态化学计量比范围虽存在一定的差异，但 C∶N、C∶P、N∶P 均未达到显著性差异(F=0.402、0.671、0.682，P=0.678、0.529、0.524)。

图2 三种退化程度下植物根系有机碳、全氮、全磷(C、N、P)浓度及其化学计量比值的季节变化Fig.2 Seasonal variation of organic carbon, total nitrogen, total phosphorus concentrations and stoichiometric ratios of plant roots under three degradation degrees

2.3 不同退化程度下湿地植物C、N、P及化学计量比值之间的相关性

由表2、表3可知，尕海沼泽化草甸湿地植物C、N、P及化学计量比之间具有一定的相关性。植物地上部分与根系C含量呈不显著的负相关性，而植物地上部分与根系P含量呈显著性的负相关关系，但是植物地上部分与根系N含量呈极显著的正相关关系。其中地上植物C与N含量呈极显著的正相关，与C∶N、C∶P、N∶P呈极显著的负相关(P<0.01)，与P含量呈显著的负相关(P<0.05)；而N与P含量没有显著性，与C∶N、C∶P呈极显著的负相关(P<0.01)，与N∶P呈显著的负相关(P<0.05)；地上P含量与C:N呈极显著的正相关(P<0.01)，与C∶P、N∶P呈显著的正相关(P<0.05)；C∶N与C∶P、N∶P呈极显著的正相关(P<0.01)。而尕海湿地植物根系C含量与N含量、C∶N、C∶P呈极显著的正相关(P<0.01)，与N:P呈显著的正相关(P<0.05)；P含量与C∶P、N∶P极显著的负相关(P<0.01)，与C、N、C∶N呈负相关；C∶N与C∶P和N∶P之间相关性不显著，而C∶P与N∶P之间存在极显著的正相关性。

表2 尕海湿地植物化学计量比的相关性分析Table 2 Correlation analysis of plant stoichiometric ratio in Gahai wetland

注：*表示显著相关P<0.05，而**表示极显著相关P<0.01，下同

Note: * indicates significant correlation at the 0.05 level, while ** indicates extremely significant correlation at the 0.01 level, the same as below

表3 植物根系与地上部分C、N、P的相关性Table 3 Correlation between plant roots and aboveground parts C, N and P

3 讨论

3.1 不同退化程度下地上植物C、N、P及化学计量比的特征

C、N、P是组成生物体的基本元素，实质上生物体的生长过程就是对元素的累积与调节比例的过程[14]。本研究发现随着退化程度的加剧，地上植物C含量逐渐降低，中度退化C含量与未退化、轻度退化C含量差异显著(P<0.05)。这主要是因为未退化和轻度退化湿地的优势种组成有相似的部分，而C作为植物的结构性物质，受环境的影响较小，含量较为稳定[15]。而对于中度退化而言，主要的优势组成和未退化湿地相比较明显不同，因此C含量随着退化程度的加剧呈现出递减的变化规律。3种退化阶段地上植物N、P含量均小于我国草地植物的平均值[16]，湿地地上植物N、P含量在3种退化程度下均有较大的季节性变化，N含量在整个生长季内(6—9月)总体上呈下降的趋势，而对于尕海5月份而言，由于地表刚刚解冻，温度还没有回升，植物未进入生长初期，因此5月N含量达到最低值。尕海沼泽化草甸湿地植物在生长季的推移过程中，3种退化程度下地上植物N、P含量存在一个稀释的效应[17-18]，因为叶片中的N含量决定着植物的光合作用，植物在光合作用过程中需要大量蛋白酶的参与，N是组成蛋白酶的重要元素，而P是能量代谢及其膜合成的重要底物[19-20]。本研究中只有N含量的季节变化符合上述变化规律，而P含量则不符合上述规律，可能是由于湿地不同植物类型本身的特性造成的。湿地植物对N、P元素的吸收和C的途径不同，植物体内C含量比较稳定，波动性较小[21]。本研究中，湿地3种退化程度下地上植物C∶N和C∶P的季节变化均表现为与N、P的季节变化规律相反，而且3种退化程度下地上植物N、P含量均低于我国草地平均值，这说明N、P的变化决定了C∶N和C∶P的变化[22-23]。

3.2 不同退化程度下植物根系C、N、P及化学计量比的特征

对尕海沼泽化草甸湿地植物根系C、N、P含量及化学计量比的研究，发现随着退化程度的加剧，P元素含量逐渐降低，植物根系C、N含量整体表现为中度退化较高，但在3种退化程度下植物根系C、N、P含量无明显差异，而3种退化程度下植物根系C、N、P含量在生长季内存在显著差异。尕海沼泽化草甸3种退化程度湿地中生长的植物类型不同，使得植物根系C、N、P 的含量具有差异外，气温、降水等也可能是引起植物根系C、N、P空间分异的主要原因。对植物营养元素的化学计量比的研究，不仅可以反映植物自身的关键生态功能，还可以反映与其生长环境的相互适应性和对限制性因子的判断[24]。本研究中3种退化程度下植物根系P含量较低，而植物体内的磷绝大部分由根系从土壤中吸收[25]，该地区植物磷含量偏低与土壤磷含量较低有关[26]。导致了C∶P相对较大，使得3种退化程度下植物根系C∶P和N∶P的变化趋势与C、N含量的趋势一致。3种退化程度下植物根系C∶N随着月份的推移基本持平，而C∶P、N∶P均表现为生长初期较低，在生长季末期其比值都有不同程度的增大，虽然植物根系生态化学计量比范围虽存在一定的差异，但 C∶N、C∶P、N∶P均未达到显著性差异。这主要是因为尕海沼泽化草甸湿地生长着多年生的植物，5月解冻时，植物根系复苏，P是植物细胞能量代谢及其膜合成的重要底物，符合一定的稀释效应[27]，而根系N含量则不符合，这可能与湿地周围的土壤特征和微生物种类有关。

3.3 不同退化程度下植物C、N、P及化学计量比的相关性

3种不同退化程度湿地中，不管是地上植物还是根系，C含量与N含量之间存在极显著的正相关关系，与P含量呈现负相关关系；而N与P含量之间呈现出负相关性；C:P与 N:P之间存在极显著的正相关关系，这说明N、P的变化决定了C∶N和C∶P的变化。植物P含量在整个生长季内均显著低于我国草地植物的平均值，致使3种退化程度下植物N:P均高于16，表明尕海沼泽化草甸湿地植物生长受到P元素的限制更加强烈[28]，同时植物相对较高的 N∶P、C∶P反映了更高的 N、P 利用效率，是湿地植物在养分较低环境下的适应策略[29]。

4 结论

尕海湿地地上植物C含量整体表现为未退化>轻度退化>中度退化，地上植物N含量整体为中度退化>未退化>轻度退化，而地上植物P含量则与C含量完全相反。中度退化与其它2种退化程度下地上植物C、N、P含量均有显著性差异(P<0.05)。3种退化阶段下地上植物C、N、P含量均有明显的季节性变化，地上植物C∶N、C∶P、N∶P虽存在一定的差异，但均未达到显著性差异。

植物根系C、N含量整体均表现为中度退化>未退化>轻度退化，而P含量为未退化>轻度退化>中度退化。除中度退化根系C含量与其他2种退化阶段C含量差异显著(P<0.05)之外，3种退化阶段下根系N、P含量差异均不显著。3种退化阶段下植物根系C、N、P含量均具有明显的季节变化，但根系C∶N、C∶P、N∶P 均未达到显著性差异。

无论是地上植物，还是地下根系，湿地植物C含量与N含量之间存在极显著的正相关关系，与P含量呈现负相关关系；而N与P含量之间呈现出负相关性；同时发现P元素已经成为尕海湿地沼泽化草甸植物生长发育过程中的主要限制性因子。因此，在对尕海沼泽化草甸湿地种群进行保护和开发中适量增施P肥，将会促进种群生产力的提高。