云顶山自然保护区植物群落物种多样性研究

刘建荣

（山西省关帝山国有林管理局，山西 文水 032104）

物种多样性是生物多样性组分中最重要的组成部分，决定了生态系统的演替和动态，群落的区系组成、结构和遗传多样性。物种多样性是是生物多样性的基本层次，作为一个相对直观而广泛应用的生物多样性度量方式，可以反映不同时间和空间物种多样性的分布和组成，广泛应用于植物群落、结构和功能的研究[1-7]。Whittaker将物种多样性分为α、β和γ等3种测度[1]，α多样性在生态学研究中应用最为广泛，其中以Shannon-Wiener指数和Simpson指数最为常用。物种均匀度测度以Pielou均匀度指数、Alatalo均匀度指数较为常用。物种相对多度模型包括对数级数分布、几何级数分布、分割线段模型和对数正态分布模型等[1]。当前，植物群落物种多样性研究主要包括现状分析与评价[8-10]、生境因子与群落物种多样性的关系、稳定性和多样性以及物种多样性的形成机制、物种多样性与干扰影响的关系[3,11]、物种多样性与功能多样性的关系等[12-13]。

多年来，一些学者对山西云顶山自然保护区植被、植物区系等进行了相关研究，包括虎榛子灌丛、植被垂直分布 、黄刺玫灌丛、保护区概况、植物群落分类和排序[14-18]、干扰对亚高山草甸群落物种多样性的影响[2]等研究，但是对云顶山自然保护区植物群落物种多样性研究较少。本文在野外调查的基础上，应用丰富度指数、多样性指数和均匀度指数等物种多样性指数对云顶山自然保护区植物群落的物种多样性进行了研究，以此来分析不同植物群落的物种多样性组分是否差异显著，探讨不同物种多样性指数的差异与群落类型之间的关系，为云顶山自然保护区植物生物多样性保护与管理提供科学依据。

1 研究区概况

山西云顶山省级自然保护区位于吕梁山脉中段，行政区划属于太原市娄烦县，总面积23 029.2 hm2，地形地貌以大起伏的侵蚀中山地貌为主，仅在河谷分布有中起伏的黄土覆盖低山[14-18]。

本区属于温带半湿润季风气候，年平均气温4 ℃，7月平均气温21.5 ℃，1月平均气温-8.2 ℃，≥10℃的年积温2 946℃，年平均降水量600 mm，年平均无霜降期100 d。土壤是从花岗岩和片麻岩母质上发育而成，主要有山地草甸土、棕色森林土、褐土等[14-18]。

本区主要植被类型包括华北落叶松Larix principis-rupprechtii林、白扦Picea meyeri林、油松Pinus tabuliformis林、白桦Betula platyphylla林、山杨Populus davidiana林、辽东栎Quercus wutaishanica林、沙棘Hippophae rhamnoides灌丛、黄刺玫Rosa xanthina灌丛、山蒿Artemisia brachyloba草丛等[2,14-18]。

2 研究方法

2.1 调查方法

在调查的基础上，依据云顶山自然保护区植物群落的类型与分布进行样方调查。森林群落样方设置面积为20 m×30 m，记录群落总盖度、乔木层盖度、每种乔木的高度、胸径、冠幅等；在样方对角线上选取2个10 m×10 m的小样方，记录灌木层盖度、每种灌木高度、基径、株数、盖度等；选取6个1 m×1 m的小样方，记录草本层盖度和每种草本植物的高度和盖度等。灌丛群落样方面积5 m×5 m。记录群落总盖度、灌木层盖度、每种灌木的高度、盖度等；在样方对角线上选取2个1 m×1 m的小样方，记录草本层盖度、每种草本的高度和盖度等。草本植物落样方面积1 m×1 m。记录群落总盖度和每种草本植物的盖度和高度等[17]。此外，还记录群落生境因子，包括海拔、经纬度、坡位、坡度、坡向、枯枝落叶层厚度和人类活动干扰等[19-20]。野外调查共记录58个样方，其中森林群落样方31个，灌丛样方15个、草本植物群落样方12个。共记录植物207种。

2.2 分析方法

2.2.1 物种多样性指数

根据相关研究结果[17]，云顶山自然保护区植物群落可以划分为13个群丛，即:Ⅰ.华北落叶松+白桦-金银忍冬Lonicera chrysantha-披针薹草Carex lanceloata群丛；Ⅱ.白杄Picea meyeri+华北落叶松-土庄绣线菊Spiraea pubescens+金银忍冬-披针薹草苔草+小红菊Dendranthema chanetii群丛；Ⅲ.白桦-土庄绣线菊-紫苞鸢尾Iris ruthenica群丛；Ⅳ.白桦-美蔷薇Rosa bella+金银忍冬-小红菊群丛；Ⅴ.油松+辽东栎-金银忍冬+黄刺玫-披针薹草+小红菊群丛；Ⅵ.山杨-土庄绣线菊+黄瑞香Daphne giraldii-披针薹草群丛；Ⅶ.虎榛子+黄刺玫-披针薹草+牛尾蒿Artemisia subdigitata群丛；Ⅷ.辽东栎-美蔷薇+土庄绣线菊-华北风毛菊Saussurea mongolica+山马兰Kalimeria lautureana群丛；Ⅸ.美蔷薇+刺梨Ribes burejense-野青茅Deyeuxia arundinacea+东方草莓Fragaria orientalis群丛；Ⅹ.黄刺玫-附地菜Trigonotis peduncularis+嵩草Kobresia bellardii群丛；Ⅺ.嵩草+平车前Plantago depressa群丛；Ⅻ.委陵菜Potentilla chinensis+早熟禾Poa annua群丛；ⅩⅢ.沙棘+黄刺玫-山蒿+水杨梅Geum aleppicum群丛。

表1 云顶山自然保护区植物群落样方信息表Table 1 Basic information of the plots in Yundingshan nature reseve

以重要值为基础，以每个样方为单位，分别计算每个样方的多样性指数[1-13,20]:

（1）丰富度指数的计算

（2）多样性指数的计算

Simpson多样性指数:Shannon-Wiener多样性指数:

（3）均匀度指数的计算:

其中:S表示每一样方中所存在物种个数，N表示S个种的重要值之和，Ni表示第i个种的重要值。

依据每个样方的多样性指数，求出每个群落的多样性指数平均值，作为多样性指数分析的基础。

2.2.2 不同群落类型物种多样性指数的比较

应用单因素方差分析检验森林、灌丛和草本植物群落间多样性指数的差异程度[4,7,21-22]，并用Duncan多重比较检验这些群落多样性指数平均值的差异显著性。

3 结果与分析

3.1 物种多样性与群落类型的关系

云顶山自然保护区植物群落13个群丛的丰富度指数（R0）、多样性指数（λ和H′）和均匀度指数（E1和 E5）的测定结果如 图 1(a)、(b)、(c)、(d)、(e)所示。

由图（1）可以看出:云顶山自然保护区植物群落13个群丛R0、H′、E1和E5的变化趋势基本一致，说明这些测度能较好地表征这些群丛的物种多样性特征；同时，说明这些指数可能表征相似的生态学意义。λ与H′的变化趋势显然相反，说明它们表征的生态学意义为负相关，即H′随生态优势度指数的增大而减小[5,6,8,21]。λ又称为生态优势度，与一个群落中少数物种的生态优势度呈正相关，即如果一个群落中若干种或某一种的数量指标（如重要值、相对盖度和高度等）越突出，λ值就越大。

丰富度指数与物种在群落中的重要值、生物量、盖度、区系组成、群落结构、优势程度（不考虑是否为建群种或优势种）无关，仅与群落中的种数有关。均匀度指数仅与群落中物种多度的分布状况有关，与群落中的种数无关；如果物种多度（或者重要值、盖度等）分布越均匀，E1和E5就可能越大。多样性指数受到均匀度指数与丰富度指数的共同影响，能反映出更多的群落结构信息，综合表现出物种在群落中的作用和地位。云顶山自然保护区13个群丛物种多样性指数综合排序（从大到小）为:Ⅱ（白杄+华北落叶松-土庄绣线菊+金银忍冬-披针叶苔草+小红菊群丛）＞Ⅴ（油松+辽东栎-金银忍冬+黄刺玫-披针叶苔草+小红菊群丛）＞Ⅸ（美蔷薇+刺梨-野青茅+东方草莓群丛）＞Ⅹ（黄刺玫-附地菜+嵩草群丛）＞Ⅳ（白桦-美蔷薇+金银忍冬-小红菊群丛）＞Ⅵ（山杨-土庄绣线菊+黄瑞香-披针叶苔草群丛）＞Ⅷ（辽东栎-美蔷薇+土庄绣线菊-华北风毛菊+山马兰群丛）＞Ⅺ（嵩草+平车前群丛）＞Ⅰ（华北落叶松+白桦-金银忍冬-披针叶苔草群丛）＞Ⅲ（白桦-土庄绣线菊-紫苞鸢尾群丛）＞ⅩⅢ（沙棘+黄刺玫-山蒿+水杨梅群丛）＞Ⅶ（虎榛子+黄刺玫-披针叶苔草+牛尾蒿群丛）＞Ⅻ（委陵菜+早熟禾群丛）。

图1 云顶山自然保护区植物群落物种多样性指数Fig. 1 Species diversity indices of the plant communities in Yundingshan nature reserve

由图1可以看出，群丛Ⅱ的R0、H′、E1和E5均较高，主要是因为群丛Ⅱ的样方大都分布于坡度较为平缓、土壤和水分条件较好的阴坡，群落总盖度85%，物种组成丰富。虎榛子+黄刺玫-披针叶苔草+牛尾蒿群丛（群丛Ⅶ）和委陵菜+早熟禾群丛（群丛Ⅻ）的各多样性指数（除λ外）均较低，其中虎榛子+黄刺玫-披针叶苔草+牛尾蒿群丛（群丛Ⅶ）的样方分布于比较干旱裸露的半阳坡、半阴坡，且群落总盖度最低仅为65%，这是导致R0、H′、E1和E5偏低的主要原因；委陵菜+早熟禾群丛分布于海拔1 825～1 892 m溪边，种类组成简单，生活型较为单一，以湿生和湿中生植物为主，因此R0、H′、E1和E5都较低。

3.2 物种多样性与群落结构的关系

按照建群种的生活型，云顶山自然保护区植物群落可以划分为森林、灌丛和草本植物群落，其中群丛Ⅰ-Ⅵ和Ⅷ为森林群落；群丛Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ和ⅩⅢ为灌丛群落；群丛Ⅺ和Ⅻ为草丛群落，它们的多样性指数见图2。

由图2(a)可以看出:森林群落中白杄+华北落叶松-土庄绣线菊+金银忍冬-披针叶苔草+小红菊群丛（群丛Ⅱ）的R0、H′、E1和E5皆较高，分布于坡度较为平缓、基岩裸露较少、土壤和水分条件较好的阴坡，有利于白杄和华北落叶松生长。华北落叶松+白桦-金银忍冬-披针叶苔草群丛（群丛Ⅰ）的R0、H′、E1和E5均较低，是由于这些样方分布于基岩裸露较多、土壤比较贫瘠的阴坡，优势种白桦长势不良，灌木层和草本层发育较差，导致生物多样性指数较低。

由图2(b)可以看出:灌丛中美蔷薇+刺梨-野青茅+东方草莓群丛（群丛Ⅸ）的R0、H′、E1和E5均较高，分布于坡度较为平缓的半阳坡，适合喜阳优势种美蔷薇的生长。沙棘+黄刺玫-山蒿+水杨梅群丛（群丛ⅩⅢ）的物种多样性指数最低，这是由于组成群落ⅩⅢ的样方多分布于土壤比较干旱的半阴坡和半阳坡所致。

图2 云顶山自然保护区森林、灌丛和草丛群落的多样性指数Fig. 2 Species diversity indices of the forest, shrub andherb communities in Yundingshan nature reserve

由图2(c)可以看出:草本植物群落中嵩草+平车前群丛（群丛Ⅺ）的各种多样性指数较高，主要是因为群丛Ⅺ分布于山顶草甸，海拔较高，光线条件良好，优势种与伴生种的数量与空间分布格局差异较小，不同物种分布较为均匀。相比之下，委陵菜+早熟禾群丛（群丛Ⅻ）的各种多样性指数较低，主要是由于分布于海拔较低的沟谷溪边，水分条件较好，多适于湿中生和湿生植物，如委陵菜、披针薹草、毛茛Ranunculus asiaticus等生长和发育，这些生活型的物种在群落占优势，因此，λ最高，而其余多样性指数皆较低。

3.3 不同群落物种多样性指数间的比较

云顶山自然保护区森林、灌丛和草本植物群落间多样性指数的方差分析结果见表2。

表2 云顶山自然保护区植物群落多样性指数的方差分析结果Table 2 ANOVA for the species diversity indices of theplant communities

由表2可以看出:云顶山自然保护区森林、灌丛和草本植物群落间λ和E1差异不显著（P＞0.05），而R0、H′和E5差异显著（P＜0.05）。进一步的多重比较结果表明:云顶山自然保护区森林群落R0、H′和E5与灌丛群落差异不显著（P＞0.05），而与草本植物群落差异显著（P＜0.05），这意味着群落的结构越复杂，物种组成就越丰富，因而会导致群落的物种多样性指数就越高；群落结构越复杂，物种的生活型就越丰富，种间生态位分化程度就越高，因而也会使物种多样性愈加丰富。

如果从森林、灌丛和草本植物群落的生境和分布来看，森林群落多分布于阴坡和半阴坡，土壤发育良好，环境条件优良，异质性较高，为乔—灌—草等不同生活型植物的生存和发育提供了良好的条件，这是导致森林群落物种多样性较高的生态因素；而草本植物群落分布的生境条件较差，不利于不同生活型物种的生存和发育，如群丛Ⅺ（嵩草+平车前群丛）分布于云顶山顶部，土层较薄、风大、土壤持水量较低，气温较低，仅适于耐寒耐旱的草本植物生长，不适于森林群落发育。因此，生境条件是决定云顶山自然保护区植物群落物种多样性的主导生态因子。

4 结论与讨论

4.1 讨 论

云顶山自然保护区是山西省自然植被保存最好的区域之一，是吕梁山寒温性针叶林的集中分布区，也是国家一级保护动物褐马鸡的重要分布区。自云顶山自然保护区建立以来，由于对生物多样性和生态环境卓有成效的保护工作，云顶山自然保护区的生物多样性得到明显的提高，主要表现在自然植被面积的扩大、群落结构良好、褐马鸡种群数量持续增加。

近10余年来，关于生物多样性的测度研究有了长足的发展，包括谱系多样性、功能多样性和结构多样性等测度，并且综合应用物种多样性、谱系多样性和功能多样性等方法研究植物群落多样性的报道越来越多[3,9,10,12,22-27]，应用这些指数对植物群落多样性进行综合研究有助于从不同侧面全面了解植物群落的谱系组成、系统发育具有重要意义，有助于掌握不同植物对群落的贡献和功能地位。本研究与多样性的综合研究相比，仅局限于云顶山自然保护区植物群落物种多样性分析，有助于全面了解群落的物种组成和多样性变化规律，但难以反映群落物种的谱系关系和进化关系，难以反映物种群落的功能地位，这是我们未来要解决的问题之一。另外，植物群落β多样性研究[10,23]可以回答不同群落类型之间或者不同生态系统之间物种的周转（Turnover）速率，反映物种随着生境异质性增加的替代规律，这是我们未来研究要解决的另一个问题。

根据云顶山自保护区物种多样性的分析结果，森林群落中白杄+华北落叶松-土庄绣线菊+金银忍冬-披针薹草苔草+小红菊群丛（群丛II）各个多样性指数皆较高，其余森林群落物种多样性差异较小（图2 b）。森林群落是褐马鸡的主要栖息地（包括获取食物、繁殖和栖息），也是褐马鸡种群数量分布最集中的区域（占云顶山自然保护区褐马鸡种群数量的80%以上）[9]，因此，加强对森林生态系统和其生物多样性的保护，避免人类生产和生活等活动对森林群落的干扰，不仅对确保国家一级保护动物褐马鸡的种群数量和生境安全具有重要意义，而且对维持云顶山自然保护区森林生态系统安全、生态系统功能的发挥、增加森林蓄积量和碳储量具有重要的实践意义。

4.2 结 论

（1）云顶山自然保护区植物群落13个群丛R0、H′、E1和E5的变化趋势基本一致，其典型植物群落物种多样性指数从大到小依次为:群丛Ⅱ＞群丛Ⅴ＞群丛Ⅸ＞群丛Ⅹ＞群丛Ⅳ＞群丛Ⅵ＞群丛Ⅷ＞群丛Ⅺ＞群丛Ⅰ＞群丛Ⅲ＞群丛ⅩⅢ＞群丛Ⅶ＞群丛Ⅻ。

（2）森林群落中白杄+华北落叶松-土庄绣线菊+金银忍冬-披针叶苔草+小红菊群丛（Ⅱ）多样性指数最高，华北落叶松+白桦-金银忍冬-披针叶苔草群丛（Ⅰ）多样性指数最低；灌丛群落中美蔷薇+刺梨-野青茅+东方草莓群丛（Ⅸ）多样性指数最高，沙棘+黄刺玫-山蒿+水杨梅群丛（ⅩⅢ）多样性指数最低；草本植物群落嵩草+平车前群丛（Ⅺ）多样性指数高于委陵菜+早熟禾群丛（Ⅻ）。

（3）不同群落类型间的物种多样性指数差异显著（P＜0.05），其中森林群落最高，表明群落结构越复杂，物种多样性指数越高。