藜麦不同生育期营养物质积累与分配规律

魏玉明，杨发荣，刘文瑜，黄 杰，金 茜

(甘肃省农业科学院畜草与绿色农业研究所，甘肃 兰州 730070)

藜麦(Chenopodiumquinoa)是石竹目苋(藜)科藜亚科藜属的一年生双子叶草本植物，是喜冷凉的高海拔作物[1]，因其生物产量高，营养价值丰富，适应性较强[2-3]，秸秆富含多种营养物质，全株茎叶味甜涩，脆嫩多汁，适口性极好，是新型优质青汁饲料的选择[4]，作为新型粗饲料有广阔的发展前景。藜麦与灰灰菜(C.album)亲缘关系相近，起源于南美洲安第斯山脉，具有耐寒、耐旱、耐瘠薄、耐盐碱等特性[5-7]，广泛分布在世界不同地区，是玻利维亚和秘鲁等安第斯国家主要的粮食作物之一[8]。藜麦除了籽实营养价值高而全面之外，植株其他部分也具有很高的营养价值，同时藜麦具有很强的环境适应能力，因而具备了成为新的作物和牧草的潜力[9]，其栽培利用历史有7 000年之久[10-11]。欧洲各国和美国等将其作为粮食和饲料作物开发利用，具有替代粮食和饲料中蛋白质的潜力[12-15]。近年来，我国在藜麦播种面积和产业开发上发展迅速，截止2016年，在甘肃、山西、青海、内蒙、河北等12个省(市/自治区)种植面积达8 000 hm2，在不同生态区域种植都有着巨大的市场潜力[16]，已成为西北边远贫困地区农民致富的主要来源，也对我国畜牧业发展和种植业结构调整与优化具有重要意义[6]。然而，有关藜麦营养成分的研究多集中于其籽粒的生产性能[18-19]和营养品质[17,20-24]等方面，而对其全生育期营养物质的积累和分配规律及不同生育时期饲用价值的研究鲜见报道。为此，本研究以甘肃省农业科学院畜草与绿色农业研究所自育品种“陇藜1号”为材料，在旱作条件下对藜麦生育期间干物质积累规律、不同器官间动态分配及饲用营养价值进行研究，旨在为藜麦营养物质的合理开发及养分资源高效利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料“陇藜1号”由甘肃省农业科学院畜草与绿色农业研究所提供，种子纯净度和发芽率均符合播种质量要求。

1.2 试验地概况

试验地设在甘肃省农业科学院兰州试验站(103°43′ N，36°06′ E)，海拔1 540 m。年均气温11.0 ℃，藜麦生育期内(4-9月)降水量279 mm，年均日照时数2 446 h，无霜期180 d以上。试验地为水川地，粘质壤土，肥力中等，前茬为甜高粱(Sorghumdochna)。试验地土壤全氮含量0.61 g·kg-1，碱解氮含量104 mg·kg-1，速效磷含量23.4 mg·kg-1，速效钾含量172 mg·kg-1，pH 8.31，有机质含量12.5 g·kg-1，全盐量0.068%。

1.3 试验设计

于2016年5月4日播种，种植前基施农家肥15 000 kg·hm-2，覆膜穴播，每穴点3～5粒，播种深度2 cm，株行距30 cm×40 cm，播种量3 kg·hm-2。6～8叶期间苗，每穴留苗一株，保苗8.3万株·hm-2，及时中耕除草，整个生长期间不再追肥。

1.4 测定指标

1.4.1干物质积累、分配与转运 在苗期(8叶期)、初花期(显穗后10 d)、灌浆期(灌浆后10 d)、成熟期(谷穗变黄、籽粒变硬)，随机拔取长势一致的5株，用清水冲洗干净，待晾干后，将植株按根、茎、叶和穗部位分别装入自封袋，称其鲜重。在105 ℃烘干箱内杀青30 min，再在65 ℃恒温下烘48 h至恒重，测定其干重，保留部分样品为进一步试验分析备用。

各器官干物质分配率、移动率(MR，%)和转运率(TR，%)按下列[25-26]公式计算：

各器官干物质分配率=该器官的干重/全株干重×100%；

MR=(开花后器官最大干质量-成熟期器官干质量)/开花后器官最大干质量×100%；

TR=(开花后器官最大干质量-成熟期器官干质量)/籽粒最大干质量×100%。

1.4.2营养成分测定 将不同时期采集的鲜样在65 ℃下烘干30 min至恒重后称其干重，测定初始水分含量后将其粉碎装入磨口瓶进行分析，营养指标测定参照张丽英[27]方法测定，干物质采用烘箱干燥法测定，粗蛋白(CP)采用凯氏定氮法测定，粗脂肪采用残余法测定，中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维按Van Soest等方法测定[28]，全磷采用酸溶-钒钼黄比色法方法测定。

粗饲料相对值(RFV)：采用美国牧草草地理事会饲草分析小组委员会提出的粗饲料相对值[29]，用以比较干草的饲用品质。

RFV=DMI×DDM/1.29(以绵羊为动物基础)。

式中：DMI为粗饲料干物质采食量，单位为占体重的百分比；DDM为可消化的干物质，单位为占干物质的百分比。

DMI预测模型为：DMI=120/NDF；

DDM预测模型为：DDM=88.9-0.779×ADF。

1.5 数据处理

采用Microsoft Excel 2010进行数据整理并作图，利用SPSS 22.0软件进行方差分析，运用LSD比较不同器官间或不同生育阶段的干物质及营养物质积累的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 不同生育时期干物质积累量变化

2.1.1干物质积累的动态变化 单株干物质积累随生长时间推移变化总体呈上升趋势，但表现出先快速后缓慢的动态，苗期单株干物质积累速度比较慢，干物质积累量较少，苗期到初花期相对生长较快，单株干物质积累量增加显著(P<0.05)，该阶段属于藜麦单株干物质积累量的最大期(图1)。至初花期单株干物质积累速度达到最大值；初花期后到成熟期间进入生殖生长旺盛时期，干物质积累速度相对于营养生长期有所减缓，生长缓慢，干物质积累量逐渐减少，这是由于藜麦植株自身的衰老变化过程和受外界条件影响的结果。

图1 不同生育时期藜麦干物质积累量Fig. 1 Dry matter accumulation in quinoa plants during different growth stages

不同小写字母表示不同生育期间差异显著(P<0.05)。

Different lowercase letters indicate significant difference between periods at the 0.05 level.

不同生育期藜麦各主要器官中干物质积累量差异较大(图2)。在苗期叶片的干物质积累量明显高于其他各器官，初花期茎秆的干物质最高，而灌浆期则是果穗干物质含量最大，成熟期籽粒的干物质量显著高于其他器官(P<0.05)，这是藜麦生长后期叶片、茎秆、果穗、根系等器官贮藏的营养物质向籽粒转移的结果。

图2 不同生育期藜麦各器官干物质积累的变化Fig. 2 Dynamic of dry matter accumulation in different organs of quinoa

不同小写字母表示相同生育期不同器官间差异显著(P<0.05)。下图同。

Difference lowercase letters indicate significant difference between different organs in the same growth stage at the 0.05 level; similarly for the following figures.

2.1.2不同生育时期各器官干物质分配规律 出苗期干物质主要分配在叶片、茎秆和根系中，其中叶片是干物质的主要积累和分配中心；开花期茎秆和根系的干物质分配量逐渐增大，此时，叶片、茎秆、果穗和根系干重占全株的比例分别为23.00%、42.55%、10.66%和23.77%；进入灌浆期，营养生长转向生殖生长，果穗所含干物质量占全株干物质量的比例不断增大，干物质积累和分配中心转向籽粒，其他器官的分配比例逐渐下降，成熟期籽粒干物质量达最大值，占全株总干物质量的37.42%，这也证实了籽粒是藜麦的主要库器官之一(图3)。

2.1.3各器官干物质移动率和转运率的比较 藜麦在4个重要生育时期全株不同部位干物质移动及转运变化可看出，茎秆是所有组织器官中干物质含量最高的，成熟期干物质含量在叶片和根系中差异不显著(P>0.05)，在茎秆和果穗中显著高于上述两者(P<0.05)，且茎秆显著高于果穗(表1)。叶片中干物质的移动率最高，达到69.96%，较根系高47.72百分点(P<0.05)，根系和茎秆移动率差异不显著，叶片和果穗显著高于上述两者，且二者之间差异显著。所有器官中叶片的干物质转运率最大，为51.26%，对籽粒积累和产量的形成贡献最大，较根系高44.31百分点(P<0.05)，转运率在不同器官间差异显著(P<0.05)。藜麦在整个生育时期内各器官转运率的大小为叶片>果穗>茎秆>根系。

图3 不同生育期各营养器官干物质分配比例Fig. 3 Distribution ratios of dry matter in different vegetative organs of quinoa at different growth stages

2.2 藜麦的饲用价值分析

2.2.1不同生育期植株营养成分分析 藜麦在不同生育期全株干物质含量逐渐上升，而中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维含量表现为先升高后降低的变化过程，不同生育期各营养成分间差异显著(P<0.05)(表2)。随着营养向籽粒转移，全株淀粉和可溶性碳水化合物含量增加，从而抵消茎秆与根系中纤维素与木质素对整株的影响。生殖生长后期全株粗蛋白含量由苗期的22.40%下降为成熟期的13.23%(P<0.05)。粗脂肪含量则由苗期的9.53%下降到成熟期的3.30%(P<0.05)，磷含量则先下降随后又上升，初花期与成熟期含量差异不显著(P<0.05)。相对饲用价值苗期最高，成熟期最低。

2.2.2不同生育期各营养器官的营养成分 不同器官积累的营养成分在各生育时期有较大差异(图4)。前期积累的营养物质供给营养生长，在营养器官间转运。苗期各器官间粗蛋白、中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维含量均存在显著差异(P<0.05)，粗脂肪含量差异不显著(P>0.05)。叶片作为植物苗期进行光合作用的主要器官，营养物质集中贮藏在叶片中，粗蛋白含量和粗脂肪含量均高于茎秆和根系，中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维却大部分运转到根系中，而叶片和茎秆中仅占根系的30.00%左右，磷含量主要集中在叶片和茎秆中，仅有一小部分运输到根系中，此时藜麦的相对饲用价值最大为207.86%(图4、表2)。

表1 各器官干物质移动率和转运率比较Table 1 Comparison of transportation rate and displacement rate of dry matter among organs in quinoa

同列不同小写字母表示不同器官间差异显著(P<0.05)。

Different lowercase letters within the same column indicate significant difference between different organs at the 0.05 level.

表2 不同生育时期藜麦营养成分含量差异Table 2 Differences of nutrient content of Quinoa in different growth stages

同列不同小写字母表示不同生育期间差异显著(P<0.05)。CP、EE、NDF、ADF和P分别表示粗蛋白、粗脂肪、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维和磷。

Different lowercase letters within the same column indicate significant defference between different stages at the 0.05 level. CP，EE，NDF，ADF and P indicate crude protein, ether extract, neutral detergent fiber, acid detergent fiber, phosphorus, respectively.

初花期叶片中积累的粗蛋白逐渐向穗部转移，初花期各器官间粗蛋白、中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维含量差异显著(P<0.05)，粗脂肪含量差异不显著(P<0.05)。粗蛋白含量大小依次是果穗>叶片>茎秆>根系，而中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维含量大小依次为根系>茎秆>果穗>叶片，此阶段中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维主要集中在根系中，分别为78.80%和56.70%(图4)。粗脂肪在各器官中含量均等，几乎平均分配，磷主要集中分配到叶片、果穗和根系中，茎秆中最小。

灌浆期粗蛋白主要集中在果穗和叶片中，平均含量达到22.00%，果穗最高，显著高于茎秆和根系(P<0.05)；粗脂肪在叶片、茎秆、果穗和根系中分配均等，差异不显著(P>0.05)，初花期到灌浆期间基本保持稳定(表2)；中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维含量差异显著(P<0.05)，中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维从开花期到灌浆期再分配量变化趋势一致，依然以茎秆和根系中最高，果穗和叶片中较低(图4)。

成熟期全株各器官中籽粒、果穗和叶片中粗蛋白含量较高，分别达14.80%、16.08%和14.19%，显著高于茎秆和根系(P<0.05)。粗脂肪含量仅存在于叶片和籽粒两个器官中，差异不显著(P<0.05)，积累的粗脂肪50.00%以上转运到籽粒中，达到最大值(6.42%)，用于增加籽粒营养价值。茎秆和根系间中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维含量显著高于其他器官(P<0.05)，叶片、果穗和籽粒间的酸性洗涤纤维含量无显著差异(P>0.05)。灌浆期到成熟期间中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维再分配基本保持稳定，尤其在根系和茎秆中几乎无变化。此时间段根系中中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维的含量达到最大值，分别为74.82%和78.35%，从苗期到成熟整个生育阶段中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维集中在根系中，而磷从根系逐渐向茎秆-叶片-果穗-籽粒转移(图4)。

图4 藜麦苗期不同器官营养成分分析Fig. 4 Nutrition analysis of different organs of quinoa at seedling stage

3 讨论

作物生物量的累积与养分的积累、转运和分配有着密切的联系，养分积累是生物量累积的基础，也是作物产量与营养价值形成的基础[1，30]。本研究发现，藜麦的源器官主要是叶片，库器官主要是籽粒，藜麦在整个生长发育过程具有与其他谷类作物相似的生物学特性，叶片是永恒的源，籽粒是永恒的库。在产量形成中，源、流与库相互抑制但又相互促进。

卢建武[31]研究认为，在马铃薯(Solanumtuberosum)全生育期内，源与库的关系随生长中心的转移而发生变化，并以营养器官干物质量最大化为转折点，呈一定的线性相关关系。而本研究结果表明，藜麦单株干物质积累量表现两相式单峰曲线变化，出苗期迅速增加，开花期后缓慢推进，不同生育期各器官干物质积累的动态变化和分配比例差异显著(P<0.05)，灌浆期是营养物质积累和转运分配的重要时期，随生育期推移，藜麦各器官粗蛋白、粗脂肪、中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维总体呈稳步上升趋势，出苗期最高，后缓慢下降后又开始上升，而磷在灌浆期最低，苗期最高，呈“降-升-降”曲线变化，这与韩勇等[2]和高聚林等[32-33]研究的结论类似。从藜麦生育期不同部位生长情况来看，随着生育进程的延伸，营养物质不断地被分配到各器官中，由于不同部位细胞光合作用强度不同，营养物质供应部位也不尽相同，前期主要供给茎秆生长和叶片的发育，后期主要供给穗部分化发育和籽粒的形成，不同部位营养物质转运顺序为叶片-果穗-茎杆-根系，不同生育时期营养物质积累与分配规律为灌浆期-开花期-成熟期-苗期。藜麦各器官间干物质积累量在不同生长阶段有不同的变化规律，干物质的分配方向决定着营养价值和生产性能的高低，这与卢建武等[34]的研究结果相类似。

藜麦各器官的干物质含量在不同生育阶段有不同的变化规律，植株干物质积累是构成藜麦产量形成的物质基础。测试的4个生育时期中，藜麦在苗期干物质主要贮藏在叶片中，用于光合系统的迅速建成，为后期籽粒中干物质的积累奠定基础。苗期是藜麦生长的关键时期，根系、茎秆和叶片等器官干物质积累量在逐渐下降，而穗部籽粒干物质量在持续增长，这可能是由于根、茎、叶的不断衰老，以及部分叶片的脱落、干物质的转移，也可能是库源关系发生变化，干物质主要转移至籽粒，增加库容量。从干物质来看，生长后期干物质积累量逐渐增大。从不用器官转运营养成分上看，各生育时期差异显著(P<0.05)。综合干物质产量和营养成分含量可以看出，藜麦的整个生长过程是一个营养物质变化的复杂过程，生长发育早期，植株鲜嫩可口，植株老化，茎秆木质化程度逐渐提高，导致利用率下降，适口性和消化率不断降低，营养价值也随之降低茎秆水分、粗蛋白质含量迅速下降，粗纤维的含量反而逐渐增多，器官间营养价值随着生育进程发生转移[35]。藜麦在整个生长发育期内，收割时所处生长阶段是决定藜麦饲用价值的主要因素[18]，其他因素如地理分布、季节和年际变化、温度和湿度、土壤类型及肥力、茎叶比及病虫害等都对藜麦饲用价值影响较大[3,19]。但从遗传力角度来看，通过育种和转基因手段可在不影响产量的前提下，大大改善藜麦的营养成分在动物体内的消化率，从而提高藜麦的饲用价值[20-22]。

藜麦是一种营养价值较高的优良牧草，它能生长在其他牧草不能生长的冬春季节，而且最佳采收期又在缺乏青绿饲料的春季，成熟期生物产量最高，且苗期的粗蛋白质和粗脂肪含量最高，此时藜麦的相对饲用价值达到106，是一种品质较好的饲草作物。因此，具有很高的开发利用价值。本研究只在同一地点测定了藜麦生育期内5个关键器官的营养成分，有关不同生态区藜麦器官间营养成分积累、干物质转移等问题，有待于进一步研究。

4 结论

藜麦整个生育期内单株干物质的积累量随着生长时间的推移呈缓慢增长趋势，干物质产量随生育期的推进逐渐增加，叶片和根在营养生长期干物质含量迅速上升，果穗、籽粒在生殖生长期达到最大值。不同生育期间各器官生物产量及营养价值存在差异，叶片是所有器官中干物质输出率和转运率最大的器官，不同器官间营养成分转运差异较大，苗期藜麦的饲用价值最高。