利用方式对大针茅草原建群植物功能性状的影响

张 峰，杨 阳，乔荠瑢，贾丽欣，赵天启，王 玺，王亚婷，赵萌莉

(内蒙古农业大学草原与资源环境学院，内蒙古 呼和浩特 010019)

草原约占世界陆地总面积的1/6，从热带到温带，从湿润带到干旱带，处于森林带到荒漠带的中间地带，其分布在气候轴的位置相对稳定〔1〕。功能多样性是指物种间的平均差异〔2〕，如物种组成、相对多度和群落中物种间的差异〔3〕。国内外许多学者认为生态系统功能与过程不能仅仅由物种数量决定，其他许多因素在影响其生态系统动态变化过程中也起着很大的作用〔4〕。在个体水平，物种内个体的性状对群落的影响很大〔5〕。尤其是建群植物，在群落各种群中占有其优势地位，所以在大针茅草原上对建群植物大针茅的功能性状的研究很有必要。草原基本的利用方式是放牧与刈割〔6〕，会影响植株高度及叶片功能性状的变化，如造成植株矮化、叶片小型化及叶片营养成分变化〔7～11〕。

大针茅草原是典型草原的代表之一，是我国最典型的草原区，也是草原带分布最广的、面积最大的草原亚带〔12〕。近年来，由于不合理的利用，导致大针茅草原出现退化。放牧和刈割是大针茅草原的主要利用方式，本文通过在此两种利用方式下，分别对大针茅植株高度、外部形态及内在化学计量对大针茅功能性状的研究，旨在从功能性状角度揭示大针茅种群对利用方式的响应，为大针茅草原生产力的恢复和草地可持续发展提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本实验在内蒙古锡林浩特市毛登牧场(116.03°-116.50°E，44.80°-44.82°N)进行。该区域气候属于温带干旱大陆性气候，海拔约1055m。年平均气温0-1℃，无霜期90-115d，≥0℃的积温为1800℃。年平均降水量为300-360mm。水、热同期。

大针茅草原是此地区地带性植被，在天然草原上，大针茅(Stipagrandis)和羊草(Leymuschinensis)为优势物种，占据主要地位，常见的物种还有糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)、知母(Anemarrhenaasphodeloides)、黄囊苔草(Carexkorshinskyi)、黄花黄芪(Astragalusluteolus)、冰草(Agropyroncristatum)、冷蒿(Artemisiafrigida)等。土壤以栗钙土为主，有机质含量为2%～3%，较肥沃。

1.2 研究方法与植被性状测定

实验于2016年8月份生物量高峰期进行，在研究区内选择放牧(G)、割草(M)2种利用方式下的草地，以围封草地作为对照(CK)，各种利用方式和对照草地在地形地貌上、在土壤组成与成分上、在气候上和原生群落组成与类型上基本一致，每种利用方式和对照各选取3块草地，作为3次重复，每种利用方式样地内随机选取设置3个1m×1m样方,在其他处理中设置同样的样方，共27个1m×1m样方。放牧样地每个样方用2m×2m围笼围封，防止家畜采食。其中放牧样地全年放牧，放牧年限超过50年，2014-2016年通过移动围笼测定放牧利用率为60%；割草样地从2011年开始，每年8月底进行一次刈割，留茬高度为5cm；对照样地于2008年开始围栏封育。

调查不同利用方式和对照样地内的各重复样地，选取建群植物大针茅进行功能性状指数测定。在每个实验样方中随机选取10株健康植株，测定其高度(AH)，齐地面剪割，每株植株分别装入信封袋中，使用YMJ-C叶片面积测量仪分别测量每株大针茅各叶片长度(LL)及叶面积(LA)，然后将其置于60℃烘箱中48h烘干至恒重，将烘干后的叶片剪碎，使用球磨仪粉碎，使用有机元素分析仪Vario MACRO CUBE测量叶片碳含量(LCC)和氮含量(LNC)。

1.3 数据处理

用Excel2007分析整理各项功能性状数据;用R3.3.3语言程序进行单因素方差分析，处理间多重比较采用Duncan检验；用SPSS19.0进行功能性状间相关性比较。显著性水平为0.05，即当P<0.05时，显著性相关。

2 结果与分析

2.1 不同利用方式下大针茅的功能性状

草地利用方式不同，会对植物的功能性状产生不同的影响。在大针茅的表型性状中，放牧样地和刈割样地大针茅高度为31.18cm和36.98cm，围封样地大针茅高度为51.11cm，相比于围封样地，分别降低了38.99%和27.65%(P<0.05)。而在大针茅的叶片性状中，放牧样地和刈割样地大针茅叶片长度分别是24.76cm和24.69cm，围封样地大针茅叶片长度为26.86cm，相比于围封样地，分别降低了7.83%和8.09%(P>0.05)，其中以刈割样地叶片长度最短;而放牧样地和刈割样地叶片面积分别是0.82cm2和2.18cm2，围封样地大针茅叶片面积为2.58cm2，相比于围封样地，分别降低了68.08%(P<0.05)和15.69%(P<0.05)，其中以刈割样地叶片面积最小。在大针茅叶片化学成分中，放牧样地和刈割样地大针茅叶片碳含量分别是46.15%和45.63%，围封样地大针茅叶片碳含量为46.15%，相比于围封样地，分别降低了1.12%和0.86%(P<0.05)，其中以放牧样地叶片碳含量最低；而放牧样地和刈割样地叶片氮含量分别是1.70%和1.16%，围封样地大针茅叶片碳含量为1.18%，相比于围封样地，分别增加了44.02%(P<0.05)和降低了1.20%(P<0.05)，其中以刈割样地叶片氮含量最低(图1)。

图1 不同利用方式下大针茅的功能性状

注：CK，围封；G，放牧；M，割草。LCC，叶片碳含量；LNC，叶片氮含量；H，植株高度；LL，叶长；LA，叶面积；C/N，碳氮比。相同字母间无显著差异(P>0.05)。

2.2 功能性状的相关性

不同利用的方式也会对大针茅功能性状之间产生一定的影响。在围封样地中，大针茅叶片长度与叶片面积间存在极强的正相关性(P<0.05)，相关系数为0.956，而在放牧样地，叶片长度与叶片面积之间表现出较弱的负相关，相关系数为0.127(P<0.05)，在刈割样地中，表现出较强的正相关，相关系数为0.645(P<0.05)。在放牧样地中，大针茅植株高度与叶片碳含量之间表现出较强的负相关，相关系数为0.469(P<0.05)。在刈割样地中，大针茅植株高度与叶片面积表现出较强的正相关，相关系数为0.664(P<0.05)。在外界环境影响下，不仅叶片碳含量与其他功能性状之间的关系会发生变化，叶片氮含量与其他性状也会发生相应变化，在放牧样地和刈割样地中，叶片氮含量与叶片面积之间表现出较强的正相关和负相关，相关系数分别是0.412和0.545(P<0.05)，放牧样地对草地的利用相对较大，植株加大对氮素得到吸收，用于植株生长和增大叶片光合面积(表1)。

表1 大针茅功能性状间的相关系数Table 1 Correlation coefficient among function traits of Stipa grandis

3 讨论

放牧与割草是典型草原主要的利用方式，不同的利用方式对优势物种有不同的影响，特别是对于建群植物大针茅而言，会造成功能性状不同程度的改变〔13～16〕。本研究中，在不同利用方式对大针茅功能性状影响的研究中发现，割草与放牧相比于对照，大针茅植株高度有显著降低，这与王炜等〔17〕在草原群落退化与恢复演替的分析及陈芙蓉等〔18〕在宁夏云雾山的不同干扰对黄土区典型草原物种实验的结果一致。在不同利用方式下，植株高度能有效反映植物的适应能力及其生长发育所对养分的利用效率〔19〕，一般情况下，对放牧响应最敏感的就是植株高度，其次才是叶片功能性状〔20〕，刈割有效降低物种种群及群落的平均植株高度〔7〕，在放牧干扰下，地上植株一般会表现出植株矮化、分枝减少，尤其是如丛生禾草，还会表现出株丛丛幅减小、破碎化等特性，有时由于牲畜采食导致牧草的顶端优势丧失，而使植物的分蘖增多，导致株丛密度增加〔21〕; 还会表现出植株丛幅变小或茎节间变小等特性〔17〕；本实验放牧草地全年放牧，对草地利用率约为60%，利用较大，大针茅植株可能为了提高其耐牧性，通过缩短枝间距和节间距来增加营养枝数目，刺激更新芽的生根及萌蘖，增大其冠幅，以此获取更多的光照，用于恢复，还可能是因为抵御家畜的采食，降低了叶片的高度和位置〔22〕；还有研究表明，刈割会对丛生禾草产生较大影响，合理刈割能有效促进丛生禾草的再生与分蘖，并改变其植株各项生理指标，如株高、叶片性状、光合速率等〔8〕，本实验刈割留茬5cm，刈割处理对植株影响适中，虽然相对于围封样地而言，大针茅植株高度显著降低，但却高于放牧样地，可能是因为植株恢复需要一定的时间，也可能是刈割过后，大针茅植株高度降低，暂时失去其物种优势，而其他物种如羊草、糙隐子草、知母，特别是糙隐子草，一直无法获取有效的光照，而当刈割过后，获取更多的水热资源，在群落物种间迅速占据有利地位，可能引起功能性状发生变化〔23,24〕，这时表现出大针茅不能及时恢复，植株高度与围封样地出现显著差异，而群落的植株高度表现出不显著的差异。

放牧草地叶片面积显著降低，光合面积显著减小，这与Carrera等〔9〕人在阿根廷做的放牧地树冠结构实验结果相同。而割草草地相比于对照，叶片面积无显著变化，与倪悦涵〔7〕在黄河三角洲植物群落功能性状的研究结果不同，其实验表明刈割会增加叶片面积，并且刈割强度越大，比叶面积越大，这可能与物种的种类和生存策略有关；植物对放牧家畜或割草一般采取忍耐和抵抗两种对策〔25〕，通过植物性状变化来逃避或者忍受草食家畜和人为割草的影响，一方面植物通过植株矮小、叶数减少、叶片变小，来适应高强度家畜采食及践踏，表现出更强的避牧能力；另一方面高效获得光和营养，快速生长并迅速恢复损失的组织，增大植物地上部的快速再生能力，提高草食动物的选择性，植物表现出更强的耐牧能力。本实验大针茅在放牧条件下，由于放牧强度较大，而水热资源不充足的情况下，可能采取了避牧的生存策略，降低其叶面积，朝着低营养价值的方向收敛，降低由于家畜采食而导致的资源损耗。

割草与放牧草地大针茅叶片碳含量显著降低。与王启基等〔10〕在青海藏族自治州对高山蒿草草甸植物的相关实验及Freschet等〔11〕对地上及地下凋落物的研究相似，草地的过度利用会造成植株或叶片碳含量发生改变，可能会导致碳含量增加或降低。与Mcconnell等〔26〕在蒙大拿州的不同土地利用系统土壤生产力的实验结果相同，本实验中，围封作为对照，基本对草地没有利用，而割草作中度刈割处理，放牧草地全年放牧，对草地利用率约为60%，程度最高，可能植株在草地利用加大后，为了减少资源损耗，将有机碳转移到根部，进一步输送到土壤中，表现出本实验所体现的结果；而王启基等〔10〕在江河源区对高山蒿草草甸植物和土壤碳、氮储量对覆被变化的研究结果及杨树晶等〔27〕在阿坝牧区对植被碳含量的实验结果与本实验结果不一致，草地利用越高的植物中碳含量更高，可能是由于植株的避牧策略，是植株适口性变差，而有相关研究表明，适口性差的植株含大量叶片干物质和碳化合物〔11〕。也可能是因为本实验测定的是大针茅种群碳含量，而不是群落的碳含量，另一可能是由于重度放牧对土壤理化性质及土壤微生物有影响，造成土壤板结，植株地上部分的碳难以传输到地下部分，造成结果不同。放牧相比于对照，大针茅叶片氮含量显著增加，这与罗瀚林等〔28〕在塔克拉玛干沙漠南缘策勒县荒漠-绿洲过渡带对疏叶骆驼刺叶片功能性状的研究结果一致，但与洪江涛等〔28〕在西藏自治区那曲地区安多县对藏北高寒草原放牧与围封样地的紫花针茅群落生物量分配及碳、氮、磷储量的研究结果不一致，结果表明围封会提高紫花针茅氮含量，而放牧会降低氮含量。李金花等〔30〕在内蒙古典型草原区中国科学院内蒙古生态系统定位研究站对冷蒿和星毛委陵菜的相关研究表明，中等程度放牧有利于叶片氮向根部积累，白可喻等〔31〕在河北省丰宁满族自治县西北部坝上草原对新麦草的研究表明高强度放牧则相反，放牧不利于叶片氮向根部积累；在低强度放牧下，植物具有相对低的叶面积和叶片氮含量，显示出对资源利用的保守性策略。家畜在采食过程中，会产生一定的排泄物，会对放牧样地有一定的氮素补充。宋彦涛等〔32〕人在中国科学院长岭草地农牧生态研究站对羊草功能性状和地上生物量的研究中表明，氮素的添加会显著影响羊草的叶片光合生理性状，尤其是叶片氮含量。

4 结论

放牧使得大针茅植株高度、叶片面积、叶片碳含量显著低于未利用的对照(P<0.05)，叶片氮含量显著高于未利用的对照(P<0.05)；刈割使得大针茅植株高度、叶片碳含量显著低于未利用的对照(P<0.05)。可见放牧与刈割均能导致大针茅植株小型化，且导致叶片碳含量降低；并且放牧还能使大针茅叶片小型化及叶片氮素富集。