枯落物对辽东栎种子萌发及生长的影响

张建国，黄财智，陈永华，张文辉

(1延安市 黄龙山林业局，陕西 黄龙 715700；2西北农林科技大学 林学院，陕西 杨凌 712100)

枯落物是森林生态系统中由植物地上部分产生并归还到地面的有机物质的总称，包括乔灌木枯枝落叶、生殖器官和枯死的草本植物等[1-3]。枯落物层是森林生态系统的主要组成部分，同时也是森林生态系统物质循环的关键环节，具有截持降水、防止土壤流失、拦蓄地表径流及增强土壤抗蚀性等功能，对改善森林土壤结构及森林更新等有重要影响[4-6]。辽东栎(Quercusliaotungensis)属壳斗科栎属落叶乔木，是我国黄土高原地区的重要优势树种之一,其种子无休眠期，在适宜温度和湿度条件下当年就能萌发形成幼苗[7]。陕西省桥山自然保护区分布着天然辽东栎次生林，是该地区重要的地带性植被，对当地水土保持与生态区域安全发挥着重要作用。森林的天然更新是森林可持续发育的基础，而种子萌发及幼苗生长发育是天然更新的最关键环节[8]。目前，国内外辽东栎早期更新的研究主要集中在光照条件对种子萌发和幼苗生长的影响[9]、动物捕食对种子命运的影响及种皮[10]和环境温度对种子萌发的影响[11]等方面，而有关枯落物厚度及其浸提液对辽东栎种子萌发和幼苗生长影响的研究较少。为此，本研究采集陕西省桥山林区辽东栎种子和林下枯落物，就枯落物厚度及其水浸液对种子萌发和幼苗初期生长的影响进行研究，以期为解决辽东栎林天然更新障碍及其可持续经营提供依据。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究地区自然概况

研究区域位于黄土高原南部陕西桥山省级自然保护区(35°30′～35°46′N，108°31′～108°49′E)，海拔高度1 100～1 750 m。该地区属暖温带半湿润季风气候，四季分明，春季干旱多风，夏季雨水充足，冬季干燥寒冷。年均温3.4～11.9 ℃，年均降雨量823.6 mm[12]。地带性植被为暖温带落叶阔叶林，主要乔木建群种为辽东栎(Q.liaotungensis)、麻栎(Q.acutissima)、油松(Pinustabulaefomis)、茶条槭(Acerginnala)和白桦(Betulaplatyphylla)；组成灌丛群落的主要物种有水栒子(Cotoneastermultiflorus)、黄刺玫(Rosaxanthina)、卫矛(Euonymusalatus)、陕西荚蒾(Viburnumschensianum)、南蛇藤(Celastrusorbiculatus)等；组成草地群落的主要种类有披碱草(Elymusdahuricus)、山罗花(Melampyrumroseum)、苔草(Carextristachya)等。辽东栎林是该地区分布最广、发育最好的天然次生林，林下土壤以灰褐色森林土为主[13]。

1.2 研究材料与方法

1.2.1 种子及枯落物的采集 2015年9月，在位于研究区内的黄龙山林区阳坡选择一片林相发育良好的辽东栎中龄林(辽东栎占80%以上)。在辽东栎种子基本成熟但尚未散落前，选择10～20株生长旺盛的辽东栎植株，用高枝剪截取结实枝条并采种，采集4～6 kg后，混合均匀。在林区选择辽东栎纯林、辽东栎与油松混交林、油松纯林样地，分别采取枯落物，带回实验室自然风干备用。试验前精心挑选辽东栎饱满种子用5 g/L高锰酸钾溶液浸泡1 h，然后用蒸馏水反复冲洗4次，接着浸种24 h[14]。

1.2.2 枯落物不同厚度及铺盖方式下的种子萌发试验 参照文献[15]的方法，于2016年4月选择辽东栎纯林枯落物进行枯落物不同厚度及铺盖方式下的种子萌发试验。试验设置7个枯落物厚度梯度，其中4个梯度种子与土壤有机质直接接触，并分别覆盖0，1，2，3 cm的枯落物，依次记为A、B、C、D；另外3个梯度分别先铺1，2，3 cm枯落物再播种，依次记为E、F、G；每个梯度重复3次，共用花盆21个，每个花盆播种60粒种子，共播辽东栎种子1 260粒。萌发标准为幼苗出现第一片真叶[16]。试验过程中定时浇水，每日观察并记录辽东栎种子的萌发数，连续14 d无种子萌发则试验结束。出苗后，随机挑选6株幼苗，将幼苗连根挖出，带回实验室清洗干净，用滤纸吸干表面水珠，然后用游标卡尺测量幼苗主根长和茎长；将幼苗分根、茎(含叶柄)和叶片放于烘箱中于85 ℃烘干至恒质量后，取出用1/1 000电子天平分别称量[17]。

1.2.3 枯落物水浸液处理下的种子萌发试验 将采集的辽东栎纯林、油松纯林、松栎混交林枯落物，于实验室阴暗处自然风干，然后在常温下分别用蒸馏水浸提48 h，水浸液母液浓度按照单位面积内枯落物吸收当地降雨量计算而得(试验前新鲜配制)。试验设蒸馏水对照(CK)和辽东栎纯林、油松纯林、松栎混交林枯落物水浸液4个处理，每处理3个重复，每个重复30粒种子。种子处理后放入已消毒的直径20 cm的培养皿中，各培养皿中分别加入等量的水浸液母液，再加入少量蒸馏水，并贴好标签，种子表层覆盖各自水浸液湿润后的纱布，每天加蒸馏水、水浸液母液，始终保持种子湿润。所有培养皿均放入人工气候箱中培养，温度保持在25 ℃左右，相对湿度为65%，光照时间14 h/d，光照强度为250 μmol/(m2·s)。试验开始后，每隔24 h检查记录1次发芽种子数，萌发标准为胚根长度达到种子长度的一半；在发芽末期，当连续5 d发芽粒数平均不足供试种子总数的1%时视为发芽结束[18]。种子萌发结束后，统计萌发率并测量萌发种子的根长和茎长。

1.2.4 评价指标的计算 种子萌发试验以萌发率、萌发抑制率[15]和发芽势[19]作为分析指标。计算公式如下：

萌发率=萌发种子数/供试种子数×100%，

萌发抑制率=(对照萌发数-各处理萌发数)/对照萌发数×100%，

发芽势=(单日发芽达到高峰值时种子数/供试种子数)×100%。

1.2.5 数据处理 本研究所得数据先采用Microsoft Excel 2010进行简单处理和计算；再使用SPSS 19.0软件进行单因素方差分析(one-way ANOVA)和Duncan’s多重比较，在α=0.05水平上检验差异的显著性,最后用Origin 8.1软件制图。

2 结果与分析

2.1 枯落物厚度及铺盖方式对辽东栎种子萌发和幼苗生长的影响

2.1.1 种子起始萌发时间 由图1可知，枯落物厚度对种子的起始萌发时间有显著影响。辽东栎种子播种后，萌发最早发生在枯落物厚度为0 cm的处理，萌发时间为播种后5 d；其次为上层覆盖1，2，3 cm枯落物的处理，底部铺1,2,3 cm枯落物处理的起始萌发时间均较长。由多重比较结果可知，种子底层铺垫枯落物处理的起始萌发时间与种子上层覆盖枯落物的各处理间有显著差异。

图中不同字母表示处理间差异显著(P<0.05), 下图同Different letters mean significant difference at P<0.05 level.The same below图1 枯落物厚度及铺盖方式对辽东栎种子起始萌发时间的影响Fig.1 Initial germination time of seeds in different litter thickness and mulching pattern treatments

2.1.2 种子萌发 由表1可以看出，在种子上层覆盖枯落物的处理中，枯落物厚度对辽东栎种子的萌发率和发芽势均无显著影响，萌苗根长和茎长也无显著差异。但上述各个指标与在种子底层铺垫枯落物的各处理间有显著差异，种子的最终萌发率和发芽势均显著降低，在下层铺枯落物厚度为1，2，3 cm时，其萌发率仅为41.8%，37.3%和34.0%，且厚度越大对其影响越大，种子萌发率及发芽势越小，萌苗的根长和茎长也显著减小；与对照相比，在种子底层铺垫枯落物的各处理对辽东栎种子的萌发抑制率大幅增加，且枯落物厚度越大抑制作用越明显，随枯落物厚度的增加，萌发抑制率分别高达35.0%，42.0%和47.1%。

表1 不同枯落物厚度及铺盖方式下辽东栎种子萌发的比较Table 1 Germination of Q.liaotungensis in different litter thickness and mulching pattern treatments

注：同列数据后标不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)。下表同。

Note: Diffierent letters in the same columu mean significant difference atP<0.05 level.The same below.

2.1.3 幼苗生物量 由图2可以看出，在种子上层覆盖0，1，2，3 cm枯落物时，各处理地上、地下生物量及总生物量均无显著差异；而在种子底层铺垫1，2，3 cm枯落物时，各处理地上、地下生物量及总生物量显著减小，且枯落物厚度越大生物量越小。

图2 不同枯落物厚度及铺盖方式下辽东栎幼苗生物量的比较Fig.2 Seeding biomass of Q.liaotungensis in different litter thickness and mulching pattern treatments

2.2 不同枯落物水浸液对辽东栎种子萌发的影响

辽东栎纯林、油松纯林、松栎混交林枯落物水提液对辽东栎种子萌发的影响如表2所示。表2结果表明，不同种类枯落物水浸液处理相比，辽东栎种子的最终萌发率均无显著差异，经蒸馏水(CK)和辽东栎纯林枯落物、油松纯林枯落物及二者混交林枯落物水浸液处理后，辽东栎种子的最终萌发率分别为62.5%，61.7%，53.3%和59.2%。其中油松纯林枯落物水浸液处理种子的最终萌发率最低，说明其对种子的萌发抑制率最大，萌苗根长、茎长也相对较短，但与对照相比均无明显差异。枯落物水浸液对辽东栎种子发芽势影响不显著。辽东栎纯林枯落物水浸液处理幼苗的根长、茎长最大，但与对照间并无显著差异。这说明枯落物种类对辽东栎种子萌发和幼苗生长影响不大，也说明辽东栎纯林和油松混交对辽东栎生殖更新并无明显影响，油松对辽东栎无明显的抑制作用。

表2 不同枯落物水浸液处理下辽东栎种子的萌发情况Table 2 Comparison of seed germination of Q.liaotungensis in aqueous extracts of different litters

3 讨论与结论

枯落物是植物种子落地后接触到的最初物理环境，其对种子的萌发、幼苗存活和生长具有重要影响。枯落物对于幼苗的存活、生长存在正、反两方面的作用:一方面，枯落物可通过改善林内微环境，减少土壤水分散失，提供稳定的碳、氮等营养元素供给，增加土壤肥力，从而有利于幼苗的生长；另一方面，枯落物的存在也会对种子萌发、幼苗生长形成机械阻挡、化感作用、动物侵扰和微生物致病等损害[20]。韩有志等[21]研究认为，幼苗在早期定居过程中还未形成较大的根系统，其呼吸和养分吸收系统仅局限在一定的微生境内，枯落物的存在改变了地面光照水平、土壤水分和养分等生境条件，进而影响了种子萌发和幼苗生长。枯枝落叶的厚度可以提高土壤的持水量、维持土壤温度在小范围波动、隐藏种子不被动物搬运和啃食，同时枯枝落叶的分解产物可以为种子的萌发和幼苗的生长提供养分，为幼苗的早期定居提供良好的营养基础。但是枯枝落叶过厚或密度太大，又会阻碍种子与土壤接触，枯枝落叶分解的一些化学物质也会抑制种子的萌发和生长[22-23]。

本试验对不同枯落物厚度下辽东栎种子萌发及幼苗生长的研究表明：种子在枯落物下层时，枯落物厚度对种子萌发和幼苗生长有一定的影响，但影响不显著；而种子在枯落物上层时，枯落物厚度显著影响种子的萌发率、发芽势及幼苗的生长。主要原因可能是枯落物阻碍了种子与土壤的接触，导致种子不能成功萌发；同时枯枝落叶层具有较大的机械阻力，在较厚覆盖物下种子为克服覆盖物的机械阻力而耗尽了其贮存的碳水化合物，从而不能萌发[24]。枯落物厚度可以显著影响种子萌发的起始时间。有研究表明，温度强烈影响种子发芽率和萌发速率，变温则能在一定程度上促进种子萌发，而枯落物会减小地表的日温差[25-26]。枯落物可有效降低太阳辐射，起到抑制增温的作用，并阻隔土壤与外界空气的热交换而起到保温的作用。枯落物就是通过这种可互逆的动态平衡机制，减小了日温差，进而推迟了种子起始萌发时间并降低了萌发率。

不同种类枯落物水浸液对辽东栎种子萌发的影响结果不完全一致。其中油松纯林枯落物对其萌发影响最大，但与对照相比差异也未达显著水平，对根长、茎长的影响也不显著。贾黎明等[27]研究表明，油松枯落物水浸液在高浓度时对种子萌发有强烈的抑制作用，而在低浓度时抑制作用不显著或有促进作用。本研究结果显示，油松枯落物水浸液及油松与辽东栎混交林枯落物水浸液对辽东栎种子萌发及生长均未表现出显著抑制作用，这可能是由于按单位面积内枯落物吸收当地降雨量计算而得的水浸液母液的浓度较低，因此对辽东栎种子萌发和幼苗生长的抑制作用不明显。

在底层铺垫枯落物会显著影响辽东栎种子萌发和幼苗生长。因此，在辽东栎天然林经营中，应注意在种子雨高峰期前清除枯落物，保证种子与土壤接触，为辽东栎种子萌发和幼苗生长提供适宜的环境，进而促进辽东栎林的天然更新。