环境和人为因素对土壤呼吸影响的研究

肖涛

【摘 要】土壤呼吸是研究地下有机质与环境间相互作用，释放CO2的过程。土壤呼吸是生态系统碳循环的重要组成部分，作为碳循环最活跃的部分，土壤呼吸在调控地球系统中的大气CO2浓度和气候动态方面起着关键作用，对全球的碳素循环有着重要意义。本文综述了影响土壤呼吸的自然和人为因素，并基于当前土壤呼吸的研究现状讨论了土壤呼吸各组分的区分方法，土壤呼吸测定方法研究存在的问题，探讨了解决问题的方向，并总结了土壤呼吸进一步的研究发展方向。

【关键词】土壤呼吸；自然因素；人为因素

一、引言

土壤作为地球上除了海洋之外最大的物质形态的存在物，为种植农作物提供了基本的生产条件，土壤中物质种类多样，土壤中的环境更是极其复杂，土壤中存在着大量的有机质，这些有机质氧化分解释放的二氧化碳与大气中的气体时时刻刻存在着物质交换，影响着全球的碳素循环。从18世纪英国工业革命以来，人类开始大规模的使用煤，石油等化石能源，很大程度上为我们的生活提供了便利，深刻的影响改变了整个社会。但不可否认的是，在人类前进的征程中也出现了许许多多的问题，环境问题就是其中最突出的，当前社会，雾霾天气频繁，水土流失严重，环境污染恶化，对人类的生活造成了很大的威胁。研究全球气候变暖，碳素循环也就显得那么重要。长期以来人们对于碳素循环的研究主要是基于地上部分，主要研究绿色植物的光合呼吸，而对土壤这方面的研究却很少，土壤作为地球上最大的碳库源，时时刻刻在改变着全球的碳素循环，影响着全球的气候变化。研究土壤呼吸，还可以为改良土壤，增加土地肥力，增进农作物的生物量生长，促进粮食增产提供一个重要的科学指导。

从根本上说，土壤呼吸是一个发生在动植物细胞中的生物化学过程。其中包括底物供应，温度，湿度，C/N比等自然环境因素和施肥，放牧等人为影响因素，从不同方面来认识影响土壤呼吸的主要因子，并综合分析它们对于土壤存在的意义。

二、环境因素对土壤呼吸的影响

1、土壤呼吸底物

呼吸作用所释放的CO2是在分解含碳的有机物时产生的。根呼吸利用的是细胞间和细胞内的糖类，蛋白质，脂肪及其他基质。土壤微生物所能利用的所有种类的底物，有简单的糖类，腐殖酸。由于底物性质的异质性和底物来源的多样性，使得底物和呼吸作用之间很难找到一个简单的关系来建立模型。最新的实验结果证明了来自冠层光合作用的底物对土壤呼吸有很强的控制作用，试验中，对树木进行环割以切断地上光合作用的对根的碳供应，证明环割处理降低了后土壤呼吸速率下降。

其他研究也证明土壤呼吸与地上部分关系密切。根的呼吸随地上的食草行为，光及其他控制植物的因子的获取而变化。另一方面，地下环境强烈的影响根呼吸和地上光合作用合成的糖类数量。凋落物为土壤增加了大量的有机质，所以土壤呼吸通常也随着凋落物数量的增加而增加。在每一次试验中，即使土壤样品来自同一地点，底物的可利用性也随着环境如干燥和冰冻而发生变化，从而影响土壤呼吸。在全球的尺度上，土壤的呼吸速率与不同植被区系的净初级生产能力呈正相关。

2、土壤质地

根据土壤所含砂，粉砂和黏土的百分比，可将土壤质地分成12种类型。土壤质地的孔隙度影响土壤的水分运动和气体扩散，最终确定土壤肥力。在美国的一个人工管理的松树混交林中试验中，砂土地点在温暖，干燥时期受到土壤呼吸的抑制，而土壤质地更细的黏土由于缓慢释放水分，因此黏土地点可以缓冲土壤湿度对土壤呼吸的影响。土壤质地影响植物生根从而影响土壤呼吸，质地粗的土壤土壤肥力较质地细的土壤低，较粗的不饱和水传导率更低。此外根的凋落物对土壤质地比较敏感，在黏土中比在沙土中的分解速率更快。土壤质地不同，谁的渗透性和气体扩散速率变化很大，研究指出，土壤质地除了调控微生物生物量外，还控制着土壤中微生物的群落组成，反硝化作用和氮的矿化作用。高粱根际中的真菌，放线菌，好痒细菌和亚硝酸氧化的含量在黏土和淤积土中显著不同。

3、土壤温度

温度科学家研究土壤呼吸目前研究的最多的影响因子，温度几乎影响土壤呼吸的各个方面，在生物化学水平上，呼吸系统包括用酶驱动糖酵解，三羧酸循环和电子传递链，生物化学和生理学研究证明了一个普遍的温度响应曲线。温度是酶的限制因子，通过对酶的控制影响植物根系，土壤微生物，土壤动物的有氧呼吸过程，在生物界，植物的生长发育离不开温度，植物进行有氧呼吸合成供自身需要的氨基酸，葡萄糖等小分子物质，消耗氧气，释放CO2。一般情况下，土壤呼吸温度随着温度的升高而变得增强，但是当温度高于一定值以后，继续升温的话，土壤的呼吸不但不上升反倒出现了下降的现象。这主要是因为在高温下，蛋白质会变性失活，而酶的主要成分就是蛋白质，所以间接的影响了土壤中植物根系，土壤微生物，土壤动物的呼吸作用。

4、土壤湿度

除了温度外，湿度影响土壤呼吸最大的因子，尤其是在干旱半干旱的内陆地区更假明显，土壤呼吸随着土壤湿度的增加而明显的增加。科学家发现土壤呼吸在干燥条件下较低，在中等土壤湿度下土壤呼吸强度达到顶峰，当土壤含水量很高时，土壤中的艳厌氧型细菌占据优势，抑制了好氧型细菌的土壤呼吸，在一个很宽的范围内，土壤湿度过高或者过低都会造成土壤呼吸的急剧下降，土壤湿度积聚了大量的水分，影响土壤呼吸的底物的性质和浓度，和氧气的扩散。水分胁迫通常影响土壤微生物的生物合成和能量合成，底物呼吸速率，在极端干旱条件下，土壤微生物会发生休眠活性成孢子，在含水量低时，土壤微生物像休眠那样只维持基本代谢。而在极端积水的情况下，主要通过影响底物呼吸和气体扩散。干燥条件下，影响土壤呼吸的主要是底物的供应，在潮湿的条件下，气体扩散则是土壤呼吸最大的限制因子。一般情况下，土壤呼吸随着土壤湿度的增大而增大，这主要是因为土壤湿度活化了土壤中的土壤微生物，但最新的研究發现，土壤湿度也许会降低土壤呼吸强度，因为土壤湿度降低了土壤中的温度，从而降低了土壤的呼吸强度。

三、人为因素对土壤呼吸的影响

1、氮沉降和施肥

一般情况下，土壤呼吸随着增施氮肥而显著增加。施氮肥能促进土壤呼吸是因为施肥样方中细根生物量增加。然而最新的研究发现，施肥也许会降低土壤呼吸在英国欧洲赤松林进行的一个长期施肥（17年）试验中，施肥土壤使土壤呼吸降低了30%-40%。在瑞典的大麦田里，施肥和不施肥的土壤呼吸速率相似。在佛罗里达州的一个湿地松人工林和北卡罗来纳州的火炬松人工林中施肥对CO2的通量没有影响。添加氮能促进凋落物和土壤有机质中纤维素或其他更容易分解的化合物的分解。施氮肥对土壤呼吸的影响随地点，土壤类型和植被覆盖度的不同而不同。由于植被会对新的营养状况产生适应，因此，施肥对土壤呼吸的短期和长期效应不同。总之，我们对于土壤呼吸对施肥的响应调控机制理解的还远远不够。

2、农业耕作

耕作破环了土壤团聚体，使吸附在土壤团聚体的稳定有机质暴露出来，能够被微生物的活动所利用，耕作通常会破坏土壤团聚体，改变土壤的透气性和水分条件。因此，在短期内的耕作的干扰一般会促进土壤呼吸。例入在泰国，将森林砍伐并焚烧后刚种植农作物的样地比未砍伐的森林样地释放更多的CO2，在密苏里州小麦田的土壤CO2通量要高于土著的草地植被的土壤CO2通量。土壤中有机质的损失意味着土壤呼吸的底物随着时间而被耗尽。因此，长期耕作会导致土壤呼吸下降。

另外，耕作时常常要收获生物量。土著植被转变为农田后，向土壤中输入的植物凋落物減少了，使得土壤中存储的碳逐渐的被耗尽。当耕作与其他活动结合时对土壤呼吸的影响方式可能就不同了。向土壤中或土壤表面增加秸秆会大大的增加土壤呼吸。土壤呼吸在浇水前经历了一个干湿循环，即含水量从田间持水量的90%降到永久萎蔫系数以下时，其释放的CO2量比每隔两至三天浇一次水至田间持水量的90%的土壤所释放的CO2量低36%-62%。

3、森林火烧

一般来说，野火会降低土壤呼吸。降低的多少取决于火烧的强度和时间，例如，火烧后森林的土壤呼吸显著低于未受破环的森林的土壤呼吸，而且重度火烧森林的土壤呼吸比轻度火烧的降低的更多。在长叶松林中，控制火烧，移走新鲜的凋落物和移走所有凋落物处理的土壤呼吸分别比对照低6%，5%和22%。在阿拉斯加内陆的三个林分-黑皮云杉，白皮云杉和白杨林中，与对照相比，尽管火烧之后土壤显著变暖，但是由于植被，凋落物和表层土壤有机质的损失使得火烧区域的CO2通量显著降低。火烧降低了根的活性，因此也影响了CO2通量的季节性波动，并使Q10下降。但火烧会使永久冻土融化，使活动土层变厚，因而分解作用加快，增加了冻结生态系统储存的碳的净损失。

4、草原放牧

土壤呼吸释放的CO2中有相当一部分是来自植物光合作用新固定的碳。因此，土壤呼吸对草原放牧和遮阴所引起的碳供应的变化反应十分敏感。放牧可通过许多过程直接或间接的影响土壤呼吸。例如，放牧在生长季定期的移走活得生物量，调节植物群落组成，改变植物冠层结构，改变输入到土壤中的凋落物的化学组成，使输入到土壤中的尿和粪便增加，诱导植物产生化学防御物质，引起植物根系分泌的增加或减少，以及影响土壤的微气候。一般来说，放牧会降低土壤呼吸，因为放牧减少了根系生物量及微生物和根的易分解碳的供应。然而在半海洋性的苔原石楠灌丛中，由于放牧驯鹿加快了营养循环的速度，从而提高了土壤呼吸和微生物活性。放牧驯鹿也增加了禾本科植物的比例，而禾本科植物比非禾本科草本植物分配更多的糖类用于细根的生长。草食性哺乳动物所产生的尿和粪便也会促进土壤微生物过程。

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