植物生产的光环境因子调控应用综述

于海业，孔丽娟，刘　爽，张雨晴，隋媛媛

(吉林大学 生物与农业工程学院，长春　130022)

0　引言

植物生长发育受光照、温度、水分、养分及二氧化碳浓度等环境因素的影响，而光照在植物的整个生命周期中起重要作用。其机理是：植物通过外界光子的激发完成光合作用过程，从而影响其生长发育、形态建成、果实着色、物质代谢积累及基因表达等。光调控是一种科学有效、精准智能、绿色无公害的调控手段，植物在人工光环境下的光合速率往往比在自然光下高[1]。因此，采用人工光调控手段对植物生产有着积极促进作用，可满足植物正常的生长发育对光照的需求，缩短瓜果蔬菜的成熟时间，减少病虫害及畸形果，增加果实单重和产量，还可提升观赏花卉的鲜艳度，控制开花时间，满足人们需求。

根据光环境因子的不同，本文从光质调控、光照强度调控、光周期调控及光照分布调控4方面，并协同其它环境因子，综述了光调控植物生产的国内外研究进展，深入分析植物吸收不同波段的光能从而产生一系列生化反应的机理及此机理应用于光调控的研究现状，对研究植物生产的光环境因子调控具有一定的参考价值。

1　光质调控技术

长期以来，我国设施农业大型智能温室调控的发展速度缓慢，所用光调控多采用白炽灯、荧光灯、高压钠灯及金属卤化物灯等光源，但这些光源能耗大、不环保，且只具备单一的开关功能，不能实现对植物生产所需光照的精准智能控制。相比传统光源，LED(Light-Emitting Diode，发光二极管)光源[2-3]属于固体冷光源，体积小，发光效率高，能耗低，节能环保，使用寿命长达10万h，是一种新型绿色光源。图1是LED光源的构造简图。工作时，电流通过导线作用于芯片，芯片中的P-N结材料决定了光的颜色，由于植物对不同波段的光吸收能力不同，而LED光色种类丰富，故可按植物的吸收光谱配置，为植物生长提供更适宜光质条件，实现智能可控，应用前景日渐广阔[4]。

1.封装接线　2.芯片　3.阳极杆　4.阴极杆　5.透明环氧树脂封装

光质调控植物生长发育的机理在于植物体内含有许多色素，不同的色素通过吸收不同波长光谱的光能表现出不同的活性，光敏色素(Phytochrome)和隐花色素(Cryptochrome)是植物体内光吸收或光调控较为重要的色素[5]。光敏色素可以调节植物对光的反应，吸收红光(Pr型)和远红光(Pfr型)，二者可以发生逆转效应，光敏色素在黑暗中积累，刺激种子发芽，参与植物叶绿素合成等生化反应；隐花色素则可以调节植物对蓝光和紫外线A(UVA)的响应，如在拟南芥中隐花色素在绿光吸收状态下可以逆转蓝光的诱导反应，影响相关基因的表达[6]。植物色素在不同的光质照射下活性不同，接收光能的能力也不同，通过调控光质可影响植物的生理特性。如采用100%蓝光照射后植株的气孔导度(GS)和净光合速率显著高于100%红光照射，说明蓝光促进了气体和水分的交换，使得叶片的光合效率升高。但是，NI Jiheng[7]对比不同的LED光质(红、蓝、白光)对温室黄瓜的影响，发现补充蓝光处理虽有效减少黄瓜畸形果，对增产最有效，但气孔导度增大使线粒体暗呼吸作用加强，光合产物消耗增多，使得植株生物量积累减缓，故合理调控光质对植物生长意义重大。

1.1　LED人工光源光质调控方法

LED光源光色种类丰富，除可以发出不同波长的单色光外，还能根据植物生长发育的需求进行人工组合，从而实现对植物光环境的精准控制[8]。国内外学者研究表明：红光、蓝光和远红光对植物的形态建成及生长发育有显著影响，故通常采用单色光控制(即特定光谱的人工光源控制)、调控红光与蓝光比值(R/B)、调控红光与远红光比值(R/FR)，以及暗期对植物进行红光或远红光处理等光质调控方法对观赏花卉、瓜果蔬菜及药用植物等领域实现光质的智能精准调控。

1.1.1单色光人工光质调控

早在20世纪末，有学者发现高强度输出的发光二极管(LED)可作为植物进行光合作用的优质光源。对比荧光灯， 红色LED灯[波峰(656±5nm)]照射下莴苣(Lactuca sativa)幼苗下胚轴和子叶伸长更多[9-10]；对比氙弧灯， 红色LED灯光照能充分打开野葛(Pueraria lobata)叶片气孔，提高气孔导度，增加异戊二烯(一种ATP指示剂)含量，对野葛叶片进行光合作用、电子转运及物质代谢都有促进作用[11]。

用不同光质培养菊花试管苗，Sun J K[12]发现：红蓝复合LED光(RB)照射下菊花净光合速率最高，蓝色LED(B)光照射下鲜重、干重和叶面积最大，最有利于植物有机物质积累；红色LED(R)及红光和远红光LED(RFR)光照射下茎伸长最高，这也导致茎在第3节间的脆性增大，但试验尚未明确红光在3种混合光中的比例。崔瑾[13]证实：采用不同光质光调控组合，在3～9μmol/m2·s的光照强度、16h/d的光周期条件下最有利于黑豆、萝卜、油葵等几种芽苗菜的生长和部分营养品质改善。孟霖[14]研究了在水培条件下烟草幼苗的生理特性和根系发育对不同光质的响应，结果显示：红光处理下幼苗叶面积和地上部分鲜重增幅达到近50%，红光促进了根系发育却明显抑制了茎秆伸长；而蓝光则促进烟苗茎秆生长，但叶片发育缓慢，叶片中叶绿素和类胡萝卜素含量最小。不同光质通过改变生长素(IAA)的极性运输从而实现对根系发育的调控[14]：红光处理提高了生长素外流载体编码基因PIN3在根茎结合处及根系的表达水平，促进了生长素由地上部分向根系部分转运，致使烟草幼苗根系中IAA含量明显增加，根系发育较好；蓝光则显著抑制了PIN1、PIN3和PIN4在根系部位的表达，研究这些基因对红、蓝光调控IAA的转运机理，可为光质调控侧根系发育提供参考。

1.1.2红蓝光(R/B)或红蓝黄光(R/B/Y)比值调控研究

早期Goins G D[15]发现在红色LED灯源的基础上辅以少量蓝光，小麦植株光合作用更强，种子产量更高。基于植物对红蓝光的敏感程度不同，研究红蓝复合光比值(R/B)或红蓝黄复合光(R/B/Y)比值可以实现更精准地调控花卉及果蔬生长发育[16-19]。以草莓为例，在培养草莓时补充红蓝色复合LED灯后对草莓育苗更具优势，草莓的有机酸、维生素C(VC)含量和酚类化合物积累更多，产量更高[20-21]。在9R/4B复合光处理下草莓植株鲜重增加最大，生长最快，最易促进草莓壮苗[22]。对草莓叶片在不同光质下的叶绿素荧光动力学参数(Fo、Fm、Fv/Fo、Fv/Fm)测定分析，结果表明：7R/2B/1Y复合光处理下草莓的各叶绿素荧光参数最大，根系最有活力，最有利于增加光合色素含量，果品质和产量显著提高[23]。

红蓝光(R/B)或红蓝黄光(R/B/Y)按一定比例组合，对瓜果蔬菜等植物的生长、光合特性及内源激素(IAA、GA3、ABA)的影响表现出综合的优势，其机理在于植物光系统Ⅱ(PSⅡ)原始光能的转化效率(Fv/Fm)和水分利用效率(WUE)提高；通过微观观察到在这两种复合光下，叶片叶绿体组织结构清晰、形状规则，作物体内赤霉素 3 (GA3)和IAA含量显著增多，脱落酸(ABA)含量较低，促进了植株的株高、茎粗、叶片的扩展，以及植株干鲜重积累[24-27]。刘彤[28]提出一种LED植物光源配光设计方法，可实现红蓝光子数在4:1～9:1 之间连续可调，按需实施植物在不同生长阶段对红蓝光质的动态控制。

1.1.3红光与远红光比值(R/FR)调控研究

400～700 nm波长范围的光是植物光合作用的活跃区，对植物生长发育最为关键。600～700 nm红光能降低植物体内赤霉素(GA)的含量，从而降低节间长度和植株高度，而710～740nm远红光的作用恰好与红光相反。因此，研究以660 nm和730 nm两个波长为中心的波长带的光通量的比，即红光与远红光的比值(R/FR)，可以调控植株高度，影响植株形态建成。R/FR值变大时，植物的茎节间距变小、植株矮化；反之，植物有伸长的倾向[29]。

在进入傍晚后，太阳光中红光与远红光的比值会显著降低，致使植物体内光敏色素从 Pfr 型很快转化为 Pr 型，从而引起植物相应的生理生化反应[30-32]。研究表明：作物在进入暗期时给予适当的远红光照射，使R/FR值降低，比单一红LED光照射能获得更多的干物质积累，促进植株茎杆生长，有利于植株长高[33]；若夜间进行高比值的红光与远红光(R/FR)处理，则又使植物体内的光敏色素迅速从 Pr 型转化为 Pfr 型，从而抑制植株增高，促进植株开花[34]。对豇豆[35]、黄瓜[36]、西瓜[37]和菊花[38]等植物的研究也证实在暗期时调控红光或远红光的光照强度和时长影响植株茎叶中IAA含量、GA3含量和矿质元素(如N、P、K)含量，从而影响植物光合速率和体内干物质分配，有利于植株生长发育。曹凯[39-40]对番茄植株进入暗期前进行光照强度为10μmol/m2·s、时长为10 min的远红光处理后，番茄植株的株高及茎的鲜质量达到最大，今后还需在不同梯度的光照时长影响植株生理特性方面继续探索研究。

1.2滤光薄膜光质调控方法

玻璃纸(Cellophane Paper)是用高级木纸浆经过化学处理制成的薄而透明的薄膜, Obaidul M I[41]采用红、蓝、黄、绿等颜色的玻璃纸研究了不同光质玻璃纸对蝴蝶兰组培苗愈伤组织诱导和增殖的影响；但玻璃纸质地软，受热、吸湿后透光率下降，影响其光质调节效果。彩色玻璃滤光片也可调控光质，但其价格昂贵，多用于实验研究，推广使用程度不高。若在薄膜覆盖材料中添加能够吸收待定波长范围光的不同助剂，改变薄膜材料的光透过特性则可实现对温室植物整体的光质调控，常见的光质调控滤光薄膜有蓝光膜、红光吸收膜和远红光吸收膜等[42]。

相比未铺设覆盖薄膜的植株，Fletcher J M[43]研究发现：远红外聚乙烯薄膜(700～800nm)过滤掉远红光，使R/FR比率增大，对增加观赏花卉的叶片数和叶面积起到了促进作用。

Cayetano E等人[44]将不同的聚合物(作为基质)与纳米添加剂(作为填料)混合制成聚合物纳米复合薄膜，试验研究发现：掺入二氧化钛可使纳米复合材料薄膜的紫外线屏蔽性能较好，但透明度很低；掺入氧化锌颗粒可使低密度聚乙烯薄膜的光辐射与热辐射性能明显改善，透明度较高，可屏蔽较高紫外线，抗老化能力强，故氧化锌填充低密度聚乙烯纳米复合薄膜在透明度和紫外线屏蔽方面效率最高，作为光调控滤光薄膜比较合适。

2　光照强度调控技术

光照强度对不同作物的生长、产量和品质具有调控作用[45-46]。当光照强度较低时，水稻籽粒中蔗糖合成酶活性下降，转化酶活性提高，蔗糖含量减少，蛋白质含量增多，对水稻遮阴处理可提高其营养价值，但降低了米饭口感[47]；弱光(100μmol·m-2s-1)下植株的光合酶活性降低，对光合作用产生抑制效应，此时施入适宜铵硝配比液(1:9)可缓解幼苗因弱光胁迫对叶绿体结构造成的破坏[48-49]；蝴蝶兰若在低光照水平(175μmol·m-2·s-1)下培育，其叶绿素浓度(叶绿素a，叶绿素b和总叶绿素含量)最高[50]。当光照强度较高时，兰花的净CO2同化率、气孔导度和蒸腾速率最高，叶片电镜扫描(SEM)图像显示高度光照下生长的植株结蜡更多，根被层高度发达，根系细胞活性非常高，存活率可达90%[50]。

2.1　合理建造温室

植物生产光照强度调控手段的基础是依据当地地理位置与气候条件合理建造温室，考虑温室的方位角、前屋面角、骨架形状及材料等因素[51-52]；选择优质的覆盖材料，及时清洗棚面的灰尘、水滴、积雪等，替换老化旧膜，增加棚膜的透光率[53]；优化温室结构，最大限度地利用太阳光，提高温室的采光性能。

目前，国内外的温室结构主要有单屋面温室、双屋面温室、连接屋面温室、阶梯型温室及全开启屋面温室。单屋面温室[见图2(a)]结构简单，但通风较差、光照不均；双屋面温室[见图2(b)]采光面较大，具有较强的光环境调控能力；连接屋面温室光照均匀、空间大，最具代表性的是荷兰的等屋面温室[见图2(c)]及圆拱型屋面温室[见图2(d)]；阶梯型连栋玻璃温室[见图2(e)]屋面不对称，透光率高，光照均匀性好，日光利用率高；屋顶全开启型Venlo式温室[见图2(f)]起源于荷兰，以天沟为固定转轴，两屋面可以同时旋转张开或闭合，达到了温室顶部全开的目的，植物可以完全接受自然光照射，透光性和通风性都较好。温室的最大通风比越大，自然降温效果越好，故屋顶全开启型Venlo式温室可以快速排湿、降温[54-55]。

图2　温室结构类型

宋卫堂[56]设计了一种阶梯型南北坡屋面不对称玻璃温室，屋脊从南到北逐渐升高，大南坡屋面为25°。与对称屋面温室相比，在入冬后3个月的弱光期内，阴影带宽度减少0.82 m，获得较高的太阳辐射，平均透光率达到80%，光照的水平分布较均匀，能够满足冬天植物生长对光照强度的需求。Kwon等人[57-58]利用 CFD 模拟方法分析了屋顶全开启式温室内部温度分布和气流流动情况，对温室的光照、通风、温度的多因子协同调控进行了改进，以实现最大功能。

2.2　遮光与补光措施

温室作物的生长发育需要适宜的太阳光照射，但光照过强不利于植物的生长，需要采取适当的遮阳措施。温室遮阳系统是利用具有一定透光率的内外遮阳网遮挡过强光线，可有效减少光照强度30%左右，满足温室植物正常生长所需的光照强度与温度[59]。遮阳网一般选择具有对太阳辐射有较高反射能力、寿命较长的铝箔网等。

同样地，若太阳光照不足或不均匀，需要采取适当的补光措施，以满足植物健康生长的光照条件。常见的人工补光措施是利用光反射原理在温室后墙挂反光膜、刷白色墙壁、地面铺设反光膜等，如图3所示。

图3　温室补光措施

另外，还可通过LED光调控设备进行人工LED光照强度调控。基于太阳能供电和数字控制技术，智能LED植物补光系统能在设施农业反季节室作物栽培中发挥作用，可提高植物的光合作用，节能、智能、绿色高效[60]。

3　光周期调控技术

植物生产的光周期调控是指根据植物种类通过间接补光或遮光的方式调控其光照时间，多方面影响植物的生长发育和生理生化反应。我国部分地区冬季日照时间短、光照强度低，一般需要采取光周期补光手段保证作物的产量与品质。对于短日照植物或需要经历连续暗期的植物则要求对其进行光周期遮光处理，以促进花芽分化，调控开花时间。

利用光周期诱导植株开花过程中，采用光周期16h/d最能促进草莓叶片的光合作用[61]。对拟南芥[6]、菊花[62-63]、春石斛[64]等观赏花卉的生长培育阶段进行短日照或暗处理，可明显加快花芽的分化进程，使开花时间大大提前，且植株花芽多，开花量和花径大。对黄瓜嫁接苗缓苗进行适当暗处理有利于其成活，适宜温湿度环境条件下可使嫁接苗成活率达95%[65]。

蔬菜育苗时常会发生幼苗徒长、茎叶不壮的现象，由于施用植物生长调节剂对植物有副作用，故采用光周期调控法可以控制幼苗徒长，提高壮苗指数，环保、经济、有效且简便易行[66]。在基因表达水平上研究光周期调控技术能更有效调控植株的生长发育。在光周期调控马铃薯块茎的形成中，研究[66]发现：此过程与光敏色素、同源异型框基因 POTH1 及其相互作用基因 StBEL5有关，但部分调控通路仅仅通过基因表达水平分析或根据植物开花过程推测形成，还需研究StGI、PIFs、FHYs、HY5等因子作用及相关调控机理，从而提高育种效率。

多数植物茎生长不是 24 h均匀分布的，夜间(18:00-08:00)茎伸长显著高于白天，通过调控夜间植物生长的光周期可促进植株生长[67-69]。Jao R C[70]研究了间歇光照对马铃薯试管苗生长的影响，试验结果表明：720Hz、16h光照/ 8h黑暗及50%占空比的LED光源最能刺激植株增长。若考虑能耗以及热排出问题，则频率180 Hz时对马铃薯苗生长最合适。在番茄植株生长的夜间进行LED红光处理 5 次(每隔 2 h 打断一次)及以上时，其营养生长期延长，第 1 穗果的平均单果质量和单株产量显著提高(P<0.05)[71-72]。余新[73]也发现了类似的结论，暗期红光多点打断(7次)促进黄瓜和番茄幼苗的下胚轴生长，使植株长高、叶片增大，壮苗指数较对照(暗期不给予红光间断照射)分别提高了42.4%和24.2%，但两种植株的光合特性表现出差异，还需进一步研究。在黄瓜生长后期(二叶期至成苗期)，采取红蓝复合光夜间延时补光可使黄瓜各项生理指标达到最优，即幼苗叶面积、茎粗、株高、干物质量、叶绿素含量和壮苗指数最大，最适宜的补光策略为补光时长为4h，补光光质为8R/2B的红蓝光组合[74-75]。

4　光分布调控技术

在植物冠层水平方向上，温室内的光照分布较均匀，但中下层因植物遮挡易造成光照分布不均、光照不足，在垂直方向上，光照强度由屋顶至地面呈垂直递减趋势[76]。设施内光照分布调控根据作物栽培对光需求，可以结合光照强度的措施(参考2的内容)，对植物进行补光或遮阴。对于瓜果类、多肉类花卉着色，依据作物生长的位置进行移动补光、单光源定点补光；对于株高高的蔬菜，可利用补光灯或移动补光板进行下层的较大面积补光；对于蔓藤类植物，可用透明绳人工改变垂吊方向避免遮阴。

5　光调控设备与系统

自20世纪末以来，随着植物学和温室的发展，LED的应用越来越广泛，涉及藻类、作物、花卉、水果和蔬菜等各个方面。LED以其使用寿命长、尺寸小、散热小、具有特定波长和可调光质光强等优点，在植物生长的光调控应用中发挥了越来越重要的作用[77]。市面上出售有各种规格和配方的补光设备，如灯管、灯带、补光灯、补光板、带罩灯及顶棚灯等等。

基于单片机的温室植物 LED 补光系统，配置是由红光、蓝光、远红光、紫外光组成的LED模块阵列光源，可满足植物对光质、光强、光周期的精准补光需求[78]。基于遗传算法的番茄幼苗光合作用优化调控模型[79]，构建了温度和光通量密度耦合的光合速率回归模型，可动态获取不同温度条件下光饱和点信息，误差小、精度高。此方法可应用到协同湿度、二氧化碳浓度、水肥状况、生长阶段及营养液配制等来完善光环境调控参数，提高设施光环境检测与智能调控系统效率[80]。利用快速分波段PFD检测算法建立光环境多因子耦合需光模型，可计算实时红、蓝光光强和根据实时监测的环境信息运算所得补光量，对设施光环境动态调控有重要意义，但天气对其模型精度的影响较大，还需扩大模型的应用范围[81]。张海辉[82-83]开发了植物自适应精准补光系统，使不同植物在不同生长阶段、不同环境下实时监测特定波段光照强度、二氧化碳浓度和环境温度，采用PWM(脉宽调制)信号控制模式精确调控分波长补光量，部署灵活、响应快，提高了光能利用率，比常规的LED补光系统节能约30%，能耗更低。Li Yanyan等人[84]开发设计的RRGB照明配电芯片LED平面光源阵列模块，与大功率芯片的组合设计相比，具有散热少、功耗低的优势，可用来近距离照射植物，基于LabVIEW上位机结合虚拟仪器和下位机控制器实现监测和控制系统，实时检测光通量密度(PPFD)。其灯头采用0.2W贴片式RRGB灯头，脉冲宽度调制信号通过动态调整控制器结合环境照明系统实现智能照明，可根据植物不同增长阶段智能满足补光要求。

为突破传统的光环境有线部署方式弊端，对小型番茄培育温室设计出基于无线传感器的无线光调控系统，成本低，效率高[85]，但还需采用上位机对分布式多点LED调光控制终端实现开关控制、参数调整和状态监测。此法运行可靠，测试结果良好，对于调节光照度效率更高，能满足温室群的需求[86]。以LED为基础的ZigBee无线网络，可通过互联网远程监控植物光环境, 数据采集和远程管理系统性能优异[87]。Pieter H B[88]以3D虚拟的番茄为仿真对象，结合番茄3D模型和射线示踪，基于GroIMP平台评估了许多温室照明措施。模型测试了叶片角度对光能利用效率(LUE)的影响，指出叶片定向垂直于LED灯将更有利于拦截光照，将LED灯向上倾斜20°更有利于光吸收，且射线追踪和3D作物模型的结合优化了计算叶片光通量方法。

光调控设备中除了LED灯外，还有一种新型的照明灯—无极灯[89]，在植物光调控方面也有应用，其构造图如图4所示。无极灯没有电极，依靠电磁感应和气体放电的原理发光,使用寿命是LED灯的2倍，光线柔和，功率范围大，在工业、商业、道路、隧道、桥梁等领域应用广泛；但是，由于无极灯生产技术含量高，生产工艺复杂，进入家庭照明领域难度较大。李文鹏[90]采用基于 WIFI 的LVD无极植物灯作为植物栽培的智能补光光源，充分发挥了无极灯发光效率高、光通量稳定、功率可调等特点，结合远程智能控制系统，拓展了无极灯在植物栽培的应用。

1.紫外辐射　2.荧光粉涂层　3.汞齐　4.磁场

6　总结与展望

1)研究植株对同一光强不同光质的响应时，光照强度的设定往往是因人而异或依据经验，没有经过验证或参考既有规范，故降低了所得结论的可比性及实验的可重复性。

2)人工控制植物生长环境中复合光的光照强度比值是通过设置LED灯的数量比来体现的，由于LED灯的类型不同、排布不同而使试验产生一定误差，应建立统一规范或标准。

3)不同品种的植物所需的特定光谱不同，LED技术提供了很大的灵活性，满足了不同植物的光质要求；但是，今后对光环境调控的研究需结合光强、光周期、光分布多方面协同调控，为植物的不同生长发育阶段提供量身定制光照条件，最大可能地满足植物对光的需求。

4)针对不同植株，通过试验得出的最适宜的光调控策略大多依据的是植株形态表现，鲜有对调控机理的深入研究。

5)植株生长生理生化特性检测系统与光照调控系统往往是独立分开的，通信系统的同步性有待加强，并未实现实时、快速、无损的同步检测。

6)光照强度衡量单位有光度量(照度，单位为lx)和光通量密度(PPFD，单位为μmol/m2·s)，植物组织培养的企业往往需购置昂贵的光量子检测设备来测定光通量密度，从而确定合适的光照强度，加大了生产成本。所以，建立光度量与光通量密度的转换关系将大大有利于组培发展。另外，今后可以拓展组培植物和温室作物种类的研究范围，对常见植物所需的光环境制定配套的光调控方案，建立大数据库，将最优方案进行推广，实现只需输入植物类型，即可完成在植物不同生长发育阶段的自适应光环境实时调控，真正实现植物生产的规模化、精准化、智能化，大大增加社会和经济效益。

7)用LED人工光调控植物生长发育时，人眼免不了需要处在不良的光照环境下，长此以往对人体会产生不利影响，虽已有学者研究采用PWM技术自动切换蓝光强弱工作模式，但也只能削弱蓝光[91]。随着农业信息感知与获取技术的进步，利用图像传感技术、机器视觉技术、环境自动控制技术等对植物状况进行检测和调控将是未来发展的一个方向，还需要广大学者共同努力，推动智慧农业的发展。