蒙山国家森林公园龟蒙顶植物群落物种多样性及群落特征

杨琦，蒋方政，李浩东，董树刚

(中国海洋大学海洋生命学院，山东 青岛 266003)

在森林群落中，随着植物种类组成的增加，群落结构趋向复杂化，群落功能趋于稳定[1-2]。对植物群落物种多样性和群落特征的研究，有助于深入了解森林群落的结构和功能，及便采取相应措施维持其稳定性[3-5]。蒙山国家森林公园是国家森林公园、国家地质公园和4A级旅游区，森林覆盖率达85%以上[6]。目前有蒙山植物多样性和海拔梯度格局及垂直分布特征的研究[6-7]，但精确到龟蒙顶景区的植物群落物种多样性和群落特征的研究尚不多见。作者在2016年7月对蒙山国家森林公园龟蒙顶植物群落进行生物多样性调查，定量计算多样性指数，分析植物物种组成、物种多样性、群落类型及垂直结构和乔木与灌木径级株数，为蒙山生物多样性分布的宏观格局研究积累并更新资料，为蒙山植物保护和促进植物群落稳定提供参考依据。

1 研究区域概况

山东蒙山主要位于山东省临沂市境内，地理位置在35°10′N～38°00′N，117°35′E～118°20′E之间，棕壤为主要土壤类型，暖温带大陆性气候[6]。调查区域是位于山东临沂市内的蒙山主峰龟蒙顶，海拔1 156 m，为山东第二高峰[7]。通过采集并检测龟蒙顶4个样方的土样，参照LY/T 1239—1999[8]测得pH范围为6.01～6.50；参照LY/T 1229—1999[9]、LY/T 1236—1999[10]和LY/T 1233—1999[11]测得土样的水解性氮含量在37.05～129.10 mg/kg之间，速效钾含量在291.28～295.94 mg/kg之间，有效磷含量均低于10 mg/kg；参照GB/T 17138—1997[12]和GB/T 17141—1997[13]测得铜含量在11.61～15.36 mg/kg之间，铅含量在0.144～0.168 mg/kg之间，镉含量在0.092 6～0.960 mg/kg之间。

2 研究方法

2.1 样地选择及样方设置

根据蒙山植物多样性和海拔梯度格局及垂直分布特征[6-7]，在龟蒙顶景区的不同海拔处设置具有代表性的4个样方，每个样方都包含乔木层、灌木层和草本层。其中乔木层大小为20 m×20 m，在其中设置1个2 m×2 m的灌木层，随机设置1个1 m×1 m的草本层，样方的经纬度和分布情况见表1。

表1 龟蒙顶植物群落各标准样方的环境信息

2.2 乔木层调查

对样方内所有胸径≥5 cm的木本植物经行每木检尺，调查物种、树高、干高、物候期、生活力、冠幅、种盖度、胸径、基径等指标。

2.3 灌木层调查

随机选择一个面积为2 m×2 m的小样方，调查所有胸径<5 cm的木本个体，记录每个物种的名称、株(丛)数、最大高度和平均高度、种盖度；在其余样格中调查两个灌木样格中未出现的物种。

2.4 草本层调查

在2 m×2 m的4个小样方中分别随机选取一个1 m×1 m小样方，在这些小样方中调查所有草本植物的种名、株数、平均高度、盖度。

2.5 数据处理

2.5.1 重要值(IV)计算

植物群落样方数据采用分层计算各群落的重要值[14-15]。

乔木层重要值(%)=(相对多度+相对频度+相对优势度)/3；

灌木层重要值(%)=(相对多度+相对频度+相对盖度)/3；

草本层重要值(%)=(相对多度+相对频度+相对盖度)/3。

其中，相对多度(%)=某个种的株数/所有种的总株数×100%；相对频度(%)=某个种在统计样方中出现的次数/所有种出现的总次数×100%；相对优势度(%)=某个种的胸高断面积/所有种的胸高断面积×100%；相对盖度(%)=某个种的盖度/所有种的总盖度×100%。

2.5.2 多样性计算

3 结果与分析

3.1 植物物种组成及重要值

在4个样方中，调查共记录乔木10种，灌木11种，草本22种。在4个样方中共记录维管植物43种，隶属18科31属。其中蕨类植物1科1属1种，裸子植物2科2属4种，被子植物15科28属38种。

3.1.1 乔木层重要值及其分析

表2 龟蒙顶植物群落主要乔木的重要值(%)

从表2可以看出，4个样方乔木层共调查到10种植物，各样方乔木层物种组成数基本相同，在3～4种之间。根据重要值分析的结果，在海拔233 m、456 m和682 m的样方中，栓皮栎为群落优势种，重要值在55.89%～73.69%之间；456 m样方的优势种还有油松，重要值为52.48%；由于1 024 m样方在山顶，气候与其他3个样方点不同，所以乔木种类不同，黄山松为优势种，重要值为71.24%。

3.1.2 灌木层重要值及其分析

从表3中可看出，4个样方灌木层共调查到10种植物。各样方组成数在2～6种之间。233 m样方的优势种为栓皮栎，重要值为68.43%；456 m样方的优势种为荆条，重要值为61.49%；682 m样方的优势种为君迁子、荆条和栓皮栎，重要值分别为43.91%、31.06%和30.28%；1 024 m样方的优势种为毛叶山樱花和山樱花，重要值分别为43.57%和39.76%。其中各样方中均有乔木的幼株出现。结合表2、表4可看出，456 m样方的乔木种类较多，且灌木和草本种类也最多。

表3 龟蒙顶植物群落主要灌木的重要值(%)

3.1.3 草本层重要值及其分析

表4 龟蒙顶植物群落主要草本的重要值(%)

由表4可以看出，4个样方草本层共调查到22种植物，各样方植物种类组成数在4～9种之间，其中233 m样方的优势种为长萼鸡眼草，重要值为59.90%；456 m样方和682 m样方的优势种均为鸭跖草，重要值为46.86%和45.74%；1 024 m样方的优势种为三脉紫菀，重要值为41.32%。分析认为682 m样方的乔木较多，遮挡了多数阳光，导致其草本种类最少。

3.2 物种多样性

各样方乔木层、灌木层、草本层的丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数,调查结果如表5所示。从物种多样性的平均值来看，物种丰富度(S)、多样性(H’)、均匀度(E)和优势度(D)由大到小均表现为草本层、灌木层、乔木层。由于自然因素和人为因素影响程度的不同，不同样方相同层次的多样性也有差异。

表5 各样方分层物种多样性

乔木层:物种丰富度在3～4之间，456 m样方和682 m样方较高，233 m样方和1 024 m样方较低；植物物种多样性指数在0.68～1.13之间，682 m样方最高，1 024 m样方最低；均匀度在0.62～0.97之间，优势度在0.37～0.65之间，均表现为233 m样方最高，1 024 m样方最低。

各样方灌木层:物种丰富度在2～6之间，456 m样方最高，1 024 m样方最低；植物物种多样性指数在0.69～1.53之间，682 m样方最高，1 024 m样方最低;均匀度在0.84～1.00之间，1 024 m样方最高，233 m样方最低;优势度在0.50～0.77之间，682 m样方最高，1 024 m样方最低。

各样方草本层:物种丰富度在4～9之间，456 m样方最高，682 m样方最低;植物物种多样性指数在1.33～2.06之间，456 m样方最高，682 m样方最低；均匀度在0.84～0.96之间，682 m样方最高，233 m样方最低；优势度在0.67～0.85之间，456 m样方最高，233 m样方最低。

3. 3 植物群落类型及垂直结构

根据乔木重要值(表2) 分析的结果，可将所调查的植物群落划分为4个类型:栓皮栎-侧柏-油松群落、栓皮栎-油松-刺槐群落、黄山松-花曲柳-美国红梣群落、栓皮栎-油松-赤松群落。

蒙山龟蒙顶国家森林公园植物群落垂直结构明显，可划分为乔木层、灌木层和草本层。乔木层一般高度在3～12 m之间，盖度均为100%；灌木层一般高度在0.1～1.9 m之间，盖度在21%～100%之间，以灌木型植物为主，伴有乔木型幼树；草本层生长较为茂盛，盖度在38%～100%之间。

3.4 龟蒙顶栓皮栎种群动态

本文参照王伯荪等[17]的划分方法对乔木立木级进行划分，将胸径作为度量林木年龄大小的指标，将种群的径级划分为5个级别:Ⅰ级为幼苗(高33 cm以下)，Ⅱ级为幼树(高33 cm以上，胸径小于2.5 cm)，Ⅲ级为小树(胸径2.5～7.5 cm)，Ⅳ级为壮树(胸径7.5～22.5 cm)，Ⅴ级为大树(胸径22.5 cm以上)。

栓皮栎径级株数分布见表6。

表6 龟蒙顶栓皮栎径级株数分布

除1 024 m样方无栓皮栎分布外，蒙山龟蒙顶其余3个样方的栓皮栎种群总体表现为各树龄级均有分布，幼苗及幼树个体分别占总数的2.04%和22.45%，小树个体占13.27%，壮树个体占55.10%，大树个体占7.14%。栓皮栎群落总体表现为稳定型，但幼龄植株(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ龄级)储备偏少，其中幼苗个体比例仅占2.04%。分析原因为高大的灌木、乔木的盖度大，使得幼苗很难获得足够的光照来生长；且调查季节在7月份，处于夏季，幼苗较少，幼树和壮树相对较多。

4 结果与讨论

在4个样方中，共记录乔木10种，灌木11种，草本22种，分属于18科31属。

乔木层共调查到10种植物，其中重要值最高的为栓皮栎，其次为油松、黄山松、侧柏等；灌木层共调查到11种植物，重要值最高的为荆条，其次为栓皮栎、君迁子、毛叶山樱花、山樱花等；草本层共调查到22种植物，其中重要值最大的为鸭跖草，其次为长萼鸡眼草、三脉紫菀、酢浆草、美国商陆等。

蒙山龟蒙顶森林群落不同层次的物种多样性总体特征，即物种丰富度(S)、多样性(H′)、均匀度(E)和优势度(D)均由大到小表现为草本层、灌木层、乔木层，这与早先报道的蒙山群落中不同层次的物种多样性顺序的总体状况相异[6-7]。与先前调查结果相符的是，草本层物种丰富度远高于灌木层和乔木层。不同的是，Shannon-Wiener 指数表现为草本层显著高于乔木层和灌木层；Pielou指数表现为草本层和灌木层非常相近，且显著高于乔木层；Simpson指数表现为按草本层、灌木层和乔木层的顺序均匀降低。分析由于物种多样性影响因素众多，如植被演化、地理差异和环境因子等[18-19]，精确到不同的山峰时可能出现小的差异。4个样方相同层次的物种多样性也有一定差异，1 024 m样方和其余3个样方之间的差异尤其明显，分析由于1 024 m样方海拔最高，微气候不同，植物群落物种多样性偏低。

蒙山龟蒙顶栓皮栎群落总体表现为稳定型，但幼龄植株储备较少，建议定期调查包括栓皮栎在内的主要种群动态，建立种群动态数据库，以利于长期关注群落结构的变化和维持其稳定性。

海拔高度的变化引起的水热条件差异和人类活动对物种多样性和群落特征都有一定影响[20]。低海拔区域以人工林为主，受人类干扰影响较大，多样性低可能源于受到干扰后部分物种丧失或不适于因干扰而改变的环境[21]；高海拔处山地面积小、温度低、湿度大，受人为影响较小[6]。建议提高对游客活动的管理，尽可能降低游客对群落产生的干扰，在保护中采取适当策略以利于群落自然更新。

致谢: 中国海洋大学海洋生命学院生物科技协会赴蒙山生态调研团的孙明君、王春晓、王明峰、谢培钰参加了外业调查和实验测量，在此一并致以诚挚的感谢!

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