矮生型杜梨的生物学特性观测

王 影， 王 然， 马春晖， 宋健坤， 王文成， 李晓宁， 李鼎立

(青岛农业大学园艺学院/青岛市园艺植物遗传改良与育种重点实验室，山东青岛 266109)

梨是我国重要的落叶果树之一，其总产量位居我国水果的第3位，2015年为1 869.9万t[1]，对我国农村经济的发展意义重大。矮化省力化栽培是梨树未来栽培技术发展的主要方向之一，现在国内外针对梨矮化砧木育种已经进行了大量的研究工作[2-4]，如国外已选育的OHF系、榅桲系、Rhenus系(USPP 11041、USPP 12771)、BP系(USPP 10231、USPP 10307)等，国内的中矮系列[5-7]、K系等[8]。但这些砧木和传统的东方梨品种嫁接后存在亲和性或适应性等问题，生产上应用较少。我国是梨属植物的起源中心之一，种质丰富、类型众多，野生杜梨更是我国北方地区使用最多的砧木类型，其存在亲和性佳、抗逆性好、抗病性强等特点，受到果农的欢迎。在前期的资源调查中，笔者所在实验室在山东省泗水县发现了1株矮生型资源，命名为QN-109，经过多年的调查发现其矮生性状遗传稳定，非病毒所致[9]，为梨的天然矮生突变体。

为更好对其进行研究、开发和利用，笔者在青岛农业大学现代农业示范园进行嫁接引种，生长性状稳定后于2015、2016年对其生物学特性进行详细的调查研究，该结果对今后梨矮化砧木或品种的选育奠定了基础。

1 材料与方法

1.1 材料

梨矮生型种质原始材料发现于山东省泗水县，实生树，树龄 60～80年；其嫁接材料保存于青岛农业大学现代农业示范园梨种质资源圃，2012年嫁接，砧木为实生杜梨(3年生，乔化类型)。

1.2 方法

1.2.1 矮生杜梨形态学特征 物候期的观察参考文献[10]的方法进行；以野生型杜梨和豆梨为对照，进行梨矮生种质的生物学描述，描述规范参考文献[11]，测量工具采用游标卡尺和钢卷尺；统计分析采用Excel 2010和SPSS 20.0进行；形态学聚类图指标主要来源果实，包括质量、纵径、横径、果形指数、果实颜色和萼片状态。

1.2.2 花粉性状测定 花粉生活力的测定参考文献[12]进行，包括形态学观察、I2-KI染色法检测、花粉发芽试验以及正常授粉后坐果率统计4种检测方法。花药开裂率测定参考胡建芳等的方法[13]，取100粒花药在室温下2 d后统计散粉率，重复5次。

2 结果与分析

2.1 梨矮生种质的生物学描述

矮生杜梨为实生树，野生状态存在，地点位于泗水县，2012年引种到青岛农业大学现代农业示范园后统一编号为QN-109，植物学归属为蔷薇科梨属杜梨种(PyrusbetuleafoliaBge.)。原始树为自然实生状态，树龄60～80年，野生于半山腰山坡阳面。

矮生杜梨QN-109原始树树势中庸，树姿半开张，主干树体特征纵裂，骨干枝延长枝发枝数量多，充实，伸展方向斜向上(图1)。新梢(1年生枝)枝条颜色为红褐色，被白色绒毛，单位面积皮孔数量极少，枝刺较少；延长枝轻剪后萌芽力高，成长枝能力弱(15 cm长枝)；新梢年生长量30.36 cm，粗度 0.52 cm，节间长度1.22 cm。早果性中，自花结实率60%，以中果枝腋花芽结果为主，短果枝比率低，采前落果轻，丰产性好，连续结果能力强。该野生种质引种到青岛农业大学现代农业示范园后继续表现出矮生相关性状，经检测非病毒导致的矮化，具有一定的应用前景。

矮生杜梨叶芽在1年生枝上着生状态为斜生或离生，叶芽顶端特征钝性，芽托较小，长度约0.24 cm；幼叶颜色淡绿；成熟叶片形状卵圆形，叶基圆形，叶尖急尖，叶缘锐锯齿，无裂刻，无刺芒，叶背被有绒毛，叶姿水平，伸展特征抱合，无托叶，叶片长度7.12 cm，宽度4.51 cm，叶柄长度3.12 cm。

矮生杜梨花序为伞房花序，每花序花10～15朵；蕾期和分化期花瓣颜色均为白色；成熟花芽表面具有绒毛，长度约0.40 cm；花瓣相对位置分离，花瓣形状卵圆形，花瓣数5枚，花冠直径2.81 cm；柱头位置高于花药，花柱基部具绒毛，成熟花药颜色红色，每朵花雄蕊20枚。

矮生杜梨成熟果实圆形，黄褐色，果点明显，单果质量 0.84 g，果实横径1.13 cm，果实纵径1.04 cm，果形指数 0.92；果梗基部无膨大，姿态直生，长度2.08 cm，粗度 0.90 mm，梗洼无或极浅，无棱沟；萼片脱落，萼洼平或极浅、广度狭、状态平滑；果心位置中位，心室数2个或3个，种子黑褐色，形状椭圆形，千粒质量19.22 g。

2.2 梨矮生种质的主要物候期观测

2014、2015年对矮生杜梨QN-109在青岛地区的物候期进行了观察，发现QN-109与野生型杜梨和豆梨主要物候期差异不大。QN-109在青岛地区一般在3月底4月初进入萌芽期；在4月上旬开花，中旬进入盛花期，下旬落花，花期一般1个月左右；梨果在10月成熟，成熟后即可采果进行取种；11月底落叶开始进入休眠期(表1)。

对矮生杜梨QN-109大树高接后新梢生长动态(图2)研究发现，QN-109从芽萌动开始，生长期约85 d，呈现“S”曲线，年生长量约30.36 cm。从4月17日开始，新梢在4月24日达到第1个生长高峰期，平均日增长量达到0.95 cm；新梢第2个生长高峰期在5月8—22日，平均日增长量为 0.70 cm；在2个生长高峰期直接有1个缓慢生长期，平均日生长量为0.32 cm。

表1 矮生杜梨QN-109、野生型杜梨和豆梨的主要候期(月-日)

以野生型杜梨和豆梨为对照评价矮生杜梨QN-109大树高接后的新梢生长特性，结果(图3)显示，矮生杜梨QN-109的新梢长度和节间距与野生型杜梨和豆梨具有极显著差异，其长度的差异主要在节间距上，节数没有显著性差异，同时研究发现矮生杜梨并没有节间的缩短而导致粗度变细，矮生杜梨新梢中部粗度为0.52 cm，普通豆梨、杜梨分别为0.52、0.51 cm，无显著性差异。矮生杜梨QN-109的1年生新梢生长量为30.36 cm，普通型杜梨和豆梨分别为70.40、63.78 cm；矮生杜梨QN-109的1年生新梢节间距为 1.22 cm，普通型杜梨、豆梨分别为3.39、3.22 cm。

矮生杜梨QN-109花药红色、饱满，形态学特征正常。调查(图4)显示，矮生杜梨QN-109花药开裂率为51.25%，远低于野生型杜梨的79.12%和野生型豆梨的72.73%，其花粉量较少，传粉能力较弱。对矮生杜梨QN-109花粉进行活力检测，I2-KI染色表明矮生杜梨QN-109散粉当天(散粉第1天)活力最高，达到99.6%，后随着贮藏时间的延长，活力逐渐下降。同时用萌发力和受精力评价矮生杜梨QN-109花粉的生活力，结果显示萌发力、受精力与可染性差异极显著，其中与普通杜梨授粉后受精力仅达46.53%。矮生杜梨QN-109进行自交测定显示，该种质具有一定的自交结实率，为14.89%，远低于自由授粉后的结实率。

2.3 梨矮生种质的形态学特征的聚类分析

选取已经收集的部分资源以及矮生杜梨QN-109附近1 km的野生杜梨进行果实特征统计，并利用SPSS进行组间联接系统聚类，发现野生杜梨种质可以分为2个大类别；其中矮生杜梨QN-109和附近野生杜梨聚在1个类别中，QN-109和PY-2、PY-8形态学特征更为接近，聚在1个小类别中(图5)。结合矮生杜梨QN-109周边资源的观察，推测该矮生变异为自然实生突变体。

3 讨论与结论

矮化省力化栽培一直是梨产业发展的重要目标之一[2-4，14-17]，矮化砧木作为梨树矮化栽培的主要方式，一直是国内外学者研究的重点。相比国外对梨树砧木研究早、积累多、应用广的特点，我国则起步较晚[3-4]。针对我国东方梨的特点，我国对矮化砧木的选育主要采用2种方法：一是砧木引进，主要引进的是国外已经成型的砧木品种，如OHF系、榅桲系、FOX系、Pyrodwarf、PyroTM2-33、BP系、Pyriam、BM2000[18]，但由于引进的砧木类型为梨近缘属或西方梨系统，导致引进我国后存在适应性差、抗逆性弱以及不亲和等问题，并没有在生产上得到大规模的推广应用；二是砧木的杂交育种，针对我国东方梨的特点，20世纪80年代中国农业科学院果树研究所和山西农业科学院果树研究所分别选育出中矮系列和K系梨矮化砧木，但由于条件限制，也没有在生产上得到广泛的推广和应用[3-4，17-18]。和鲜食品种选育相比，砧木育种难度更大，周期更长。我国是梨属植物的初生中心之一，地域辽阔，梨属及其近缘属植物极其丰富，野生杜梨和豆梨资源更是我国北方和南方应用最多的砧木类型，相比中矮系列和K系砧木，直接从杜梨和豆梨中进行矮化砧木的挖掘更具有生产意义。在前期的梨野生种质的调查和评价中发现了1株紧凑、矮生型杜梨资源，命名为QN-109，该种质在形态学特征方面与杜梨极为相似，矮生性状稳定，初步嫁接显示，具有一定的矮化效果。同时，矮生杜梨QN-109还具有针刺少、抗逆性强等特点，也为其今后的生产应用奠定了一定基础。

随着环境的恶化和人为的破坏，植物野生资源的种类在逐年减少，如何更好进行野生种质的保护是现在亟待解决的问题之一。杜梨和豆梨的实生苗是我国梨树栽培的主要砧木类型，虽然在生产上应用广泛，但其种子来源仍主要来自野生树种，各个育苗单位并没有真正实现建圃保护，资源圃保护的重点依然是鲜食品种资源[19]，故如何实现自然保护区进行野

生资源就地保护和迁地保护应该是现在野生资源研究工作的重点，特别是野生资源集中分布区的保护；同时优良资源的野生资源还应积极开展利用保存。我国梨属植物资源极其丰富，野生种质的多样性和优良的抗逆特性都是今后研究的重点。

参考文献：

[1]中华人民共和国国家统计局.中国统计年鉴(2016)[M]. 北京：中国统计出版社，2016.

[2]Hancock J F，Lobos G A. Pears[M]//Temperate fruit crop breeding.New York：Springer Science Business，2008：299-336.

[3]沙守峰，张绍铃，李俊才. 梨矮化砧木的选育及其应用研究进展[J]. 北方园艺，2009(8)：140-143.

[4]张鲜鲜，赵 静，李 欣，等. 梨矮化砧木选育研究进展[J]. 河北农业科学，2009，13(5)：42-44.

[5]姜淑苓，贾敬贤，纪宝生，等. 梨矮化砧木——中矮1号[J]. 中国果树，2000(3)：4-6.

[6]欧春青，姜淑苓，王 斐，等. 梨矮化砧木新品种‘中矮5号’[J]. 园艺学报，2016，33(3)：603-604.

[7]姜淑苓，欧春青，王 斐，等. 梨矮化砧木新品种‘中矮3号’[J]. 园艺学报，2012，39(12)：2525-2526.

[8]李登科，邵嘉鸣，张忠仁，等. 梨K系矮化自根砧木的选育[J]. 中国果树，1997(3)：20-21.

[9]马春晖，王 然，宋健坤，等. 梨属矮生资源的发现及主要性状评价[J]. 园艺学报，2015，42(11)：2253-2260.

[10]梁立峰. 果树栽培学实验实习指导[M]. 北京：中国农业出版社，2001：18-21.

[11]曹玉芬，刘凤之，胡红菊，等. 梨种质资源描述规范和数据标准[M]. 北京：中国农业出版社，2006：10-37.

[12]申书兴. 园艺植物育种学实验指导[M]. 北京：中国农业大学出版社，2002：10-16.

[13]胡建芳，张东亚，高 芳，等. 京白梨花药开裂异常的解剖学研究[J]. 西北植物学报，2009，29(6)：1138-1143.

[14]Wang C H，Tian Y K，Buck E J，et al. Genetic mapping of PcDw determining pear dwarf trait[J]. Journal of the American Society for Horticultural Science，2011，136(1)：48-53.

[15]Elkins R B，Castagnoli S，Embree C，et al. Evaluation of potential rootstocks to improve pear tree precocity and productivity[C]//XI International Pear Symposium，909，2011：183-194.

[16]Tian Y K，Wang C H，Zhang J S，et al. Mapping Co，a gene controlling the columnar phenotype of apple，with molecular markers[J]. Euphytica，2005，145(1/2)：181-188.

[17]张绍铃. 梨学[M]. 北京：中国农业出版社，2013：370-373.

[18]欧春青，姜淑苓，王 斐，等. 国内外选育的梨矮化砧木简介及其应用现状[J]. 浙江农业科学，2014(10)：1543-1547.

[19]王力荣. 我国果树种质资源科技基础性工作30年回顾与发展建议[J]. 植物遗传资源学报，2012，13(3)：343-349.