邵伯湖贝类水产种质资源保护区底栖动物多样性与保护对象资源状况探析

文/索维国 孙文祥 许飞 程飞 王华 袁晖 赵为清 刘培义

2.中国科学院水生生物研究所

水产种质资源保护区建设是渔业资源种质保护的重要途径，对水生生物多样性与水质生态系统健康保护亦具有重要价值。本文作者通过采样点设置、样品采集、数据分析等对邵泊湖底栖动物的密度和生物量进行了详细的调查分析，从而得出核心区及实验区域下游物种丰富度较高；沿岸带样点的种类较少，而敞水区样点物种丰富；底栖动物多样性和数量在保护区外明显高于保护区内。

2017年3月和7月笔者对底栖动物进行定量和定性采集，共3门6纲36种，其中软体动物23种。保护区底栖动物平均生物密度和生物量分别为78 ind/m2和175.2 g/m2，其中双壳类的分别为0.30ind/m2和115.36 g/m2。保护对象三角帆蚌( Hyriopsis cumingii Lea)的平均密度和生物量分别为0.19 ind/m2和65.79g/m2，其它保护对象河蚬(Corbicula fluminea) 的平均密度和生物量分别为5 ind/m2和22.95g/m2、褶纹冠蚌（Cristaria plicata）的平均密度和生物量分别为0.08 ind/m2和48.23g/m2。从底栖动物整体来看，霍甫水丝蚓（Limnodrilus hoffmeisteri）、环棱螺（Bellamya sp.）、背角无齿蚌（Anodonta woodiana woodiana）、河蚬(Corbicula fluminea)、褶纹冠蚌和三角帆蚌是整个保护区的优势种。河蚬主要分布在敞水、淤泥较少的区域；环棱螺、无齿蚌在水草区和入湖河口水域分布较多；三角帆蚌集中分布在下游出湖水道临近区域。保护区的保护对象多样性高、资源较为丰富，核心区物种丰富度和资源量均最高。底质类型和水生植被状况是影响邵伯湖大型底栖动物空间分布差异的主要因素。

图1 邵伯湖国家级水产种质资源保护区底栖动物采样断面分布图

水产种质资源保护区是为保护水产种质资源及其生存环境，在具有较高经济价值和遗传育种价值的水产种质资源的主要生长繁育区域，依法划定并予以特殊保护和管理的水域、滩涂及其毗邻的岛礁、陆域。至2017年底，农业农村部共公布了8批次458处国家级水产种质资源保护区。邵伯湖位于江苏省扬州市，属淮河水系，是淮河入长江的通道，为浅水漫滩型通江湖泊。邵伯湖国家级水产种质资源保护区（以下简称保护区）总面积46.38 km2（核心区3.65 km2，实验区42.73 km2），占全湖常年水域面积56.0%。主要保护对象为三角帆蚌( Hyriopsis cumingii Lea)，其它保护对象包括环棱螺（Bellamya sp.）、河蚬（Corbicula fluminea）、褶纹冠蚌（Cristaria plicata）等淡水贝类。本研究对保护区的底栖生物多样性和保护对象的资源状况进行研究，为保护区的有效保护提供科学依据。

一、研究材料与方法

（一）采样点设置

笔者分别于2017年3月和7月对邵泊湖底栖动物进行采样，共设置9个采样断面。断面1～3 位于保护区外，断面4～6位于保护区核心区，断面7～9位于保护区实验区。每个断面根据等距离原则，各设置3个调查样点（图1）。

（二）样品采集与处理

大型双壳类（三角帆蚌、褶纹冠蚌等），采用蚌耙（宽50cm，耙径1cm）进行定量采集，采集时每个断面采集3次，每次使用机动船拖行50米；采用拖网（网宽1.5米，网径为1厘米）进行定性采集，每个断面采集3次，每次使用机动船拖行50米。小型底栖动物（包括环棱螺、河蚬等），采用改良式Peterson采泥器（1/16 m2）采集，每个采样点采集3次，泥样经40目分样筛洗后分别放入标本瓶中。同时，在不同微生境（如河岸带石块、枯枝树叶、植群等）进行底栖生物定性采集。

在实验室中尽快将底栖动物挑出，置于10%福尔马林溶液中固定保存。固定样品在显微镜或解剖镜下进行种类鉴定和计数，并用电子天平（精度为0.0001 g）称量湿重，称重前先用滤纸吸干标本体表液体。

（三）数据分析

运用Shannon-Weaver多样性指数（H′）、Pielou 均匀度指数（J）、Margalef 多样性指数（D）以及相对重要性指数（IRI）4个参数来分析保护区底栖动物群落多样性特征，计算公式如下：

Shannon-Weaver多样性指数（H'）：

Margalef 多样性指数（D）：

Pielou 均匀度指数（J）：J = H/ ln S

优势度指数（Y）：Y= (ni/N)fi

相对重要性指数（IRI）=（W%+N%）fi

图2 邵伯湖不同调查断面间底栖动物各类群的种类数（断面位置见图1）

公式中，N为样品中所有物种的总个体数，S为样品中物种种类总数，ni为第i种物种的个体数，W%为样品占所有物种的总生物量百分比，N%为样品占所有物种的个数百分比，fi为第i种在各个样点出现的频率。

二、结果与分析

（一）种类组成和分布

共采集底栖动物3门6纲36种。其中，软体动物10科17属23种，环节动物3科5属5种，节肢动物4科8属8种（图2）。软体动物包括腹足纲5科6属9种，双壳纲5科11属14种。软体动物中，田螺科的环棱螺数量最大，大沼螺、纹沼螺、长角涵螺、河蚬、圆顶珠蚌、三角帆蚌、褶纹冠蚌和背角无齿蚌的数量也较大，且分布广泛；方格短沟蜷、中国淡水蛏、矛蚌、丽蚌、扭蚌和湖球蚬等数量较少；狭萝卜螺和扁旋螺分布范围较小，仅在沿岸带采集到少量标本。节肢动物种类较少，采集到双翅目和等足目的种类分别为6种和2种。其中长臂虾科的日本沼虾和秀丽白虾在每个断面均有分布。环节动物种类相对较少，仅有围沙蚕属一种、苏氏尾鳃蚓和霍甫水丝蚓等5种物种；除霍甫水丝蚓分布范围较广泛，其它种类分布范围较小。

各断面的物种组成差别较大。软体动物的种类数在各采样断面种类数最多。由于环节动物种类较少，断面间底栖动物种类组成的主要差异表现为软体动物和节肢动物的种类数（图2）。断面1种类数最少，仅有7种，包括软体动物6种；断面4、5、6和7种类数较多，分别为23、24、25和21种，并且均是软体动物最多，分别为16、17、17和15种。节肢动物中，摇蚊科种类不同断面分布差异较大，断面1至断面5和断面9未采集到摇蚊科种类，断面6、7、8摇蚊科种类组成也存在较大差异。9个断面的共有种为环棱螺、三角帆蚌、褶纹冠蚌。

（二）资源密度和资源量现状及评价

图3 各调查断面底栖动物的密度（ind/m2）（断面位置见图1）

图4 各调查断面底栖动物的生物量（g/m2）（断面位置见图1）

1.底栖动物（采泥器采集）

保护区底栖动物平均密度和平均生物量分别为78ind/m2和175.15g/m2（图3、图4）。其中，软体动物的密度最高，达59ind/m2，占75.87%，其次为环节动物，为12ind/m2，占15.06%，节肢动物的密度为7ind/m2，占9.07%；大型底栖动物的平均生物量为175.15g/m2，生物量以软体动物占绝对优势，达174.72g/m2，占平均生物量的99.75%；其次为节肢动物达0.39g/m2，占平均生物量0.22%；环节动物的平均生物量为 0.04g/m2，在平均生物量中所占比例不足0.1%。

对9个断面采泥器获得的底栖动物的密度和生物量分析。从密度上来看（图3），断面4的底栖动物密度（212ind/m2）最高，其后依次为断面5、断面6，分别为115ind/m2和92ind/m2，断面1底栖动物密度最低，为19 ind/m2。从各类群所占比例来看，5个区域之间明显不同，断面4软体动物占绝对优势，其密度所占比例分别达到97.71%，断面3与断面6中，环节动物与节肢动物所占比例较高，其比例在断面4分别为44.74%和14.47%，在断面5分别为13.04%和19.13%，在断面6分别为32.61%和19.57%，其中断面3环节动物、软体动物和节肢动物的比例差距最小，其所占比例分别为44.74%、40.79%和14.47%，环节动物密度所占比例均明显高于其他断面。

从9个断面的生物量来看（图4），断面5底栖动物的生物量（408.58 g/m2）最高，其次为断面4，其底栖动物的生物量达365.63 g/m2，断面2、断面6和断面9底栖动物的生物量较为接近，分别为162.73 g/m2、146.24 g/m2和158.11 g/m2，断面1的最低，为54.93 g/m2。从各类群的生物量来看，9个调查区域的生物量均以软体动物占绝对优势。

2.大型双壳类（蚌耙采集）

调查区域大型双壳类的密度和生物量分别为0.30ind/m2和115.36g/m2（表1）。其密度远低于采泥器采集的大型底栖动物，但其生物量占底栖动物生物量的65.9%。其中，三角帆蚌的密度和生物量最高，在调查断面均有分布，出现频率最高；褶纹冠蚌的密度和生物量所占比例较大，在5个断面出现，而且在调查过程中均发现大量三角帆蚌和褶纹冠蚌的空壳；而矛蚌和蚶形无齿蚌的密度和生物量均较低。

3.优势类群

表2列出了调查区域底栖动物的优势种类，结合表1来看，断面间的优势种组成方面区别较大。优势种最多是断面4 和6，均有6个优势种，其中，断面4包括三角帆蚌，断面6包括三角帆蚌和褶纹冠蚌；断面5和7、断面2和1以及断面8和9的优势种数分别为5种、4种和3种；断面中优势种最少的是断面3，仅2种。从物种上看，环棱螺和三角帆蚌是9个断面共同的优势种，也成为邵伯湖的优势种。

从优势种的密度和生物量来看，除断面4霍甫水丝蚓密度最高之外，其他断面密度最高的物种均是环棱螺，其密度所占比例高达59.2%。总体来看，环棱螺也是邵伯湖区域密度最高的优势种，并且也是本次采样中采集到的数量最多的物种。9个断面中，断面1、3、7和8生物量最高的物种是环棱螺，所占比例分别为58.7%、72.7%、68.7%和54.9%，显著高于同断面的其他物种；断面2、4和5生物量最高的物种是背角无齿蚌，所占比例分别为52.0%、35.7%和59.6%。但这三个区域背角无齿蚌生物量所占比例较大与它们个体偏大有关。从邵伯湖整体来看，优势类群霍甫水丝蚓、环棱螺、背角无齿蚌、河蚬、褶纹冠蚌和三角帆蚌成为整个调查区域的优势种。

表1 邵伯湖保护区各调查断面大型双壳类的密度（ind/m2）和生物量（g/m2）（断面位置见图1）

4.生物多样性

邵伯湖底栖动物的生物多样性为：Shannon-Weaver多样性指数H’平均值为1.119，范围在0.410～2.345之间；Margalef 多样性指数D平均值为1.136，范围在0.716～2.204之间；Pielou 均匀度指数J平均值为1.178，范围在0.863～1.443之间；从9个调查区域来看，断面4的生物多样性最高，其次是断面5和断面6，断面1底栖动物多样性最低。从各调查样点来看，底栖动物3个多样性指数趋势一致且最大值均出现在断面2的4号样点。从3个调查区域来看，保护区核心区底栖动物的多样性指数最高，而试验区和非保护区多样性接近。

表2 邵伯湖各调查断面底栖动物优势种类的平均密度（ind/m2）和生物量（g/m2）

表3 邵伯湖不同调查区域底栖动物物种丰富度和生物多样性

三、讨论

本研究对邵伯湖水产种质资源保护区的调查，共采集底栖动物3门6纲36种。有关邵伯湖底栖动物多样性的系统调查资料很少， 2013年11月至2014年10月对邵伯湖调查鉴定底栖动物9种。本研究采集的底栖动物种类数是至今邵伯湖记录的种类数最高的。相对于东湖平原其它湖泊的数据，本研究积累的种类数与其他研究者在阳澄湖和太湖的记录相近，超过其他研究者在洪泽湖记录的14种。

本研究记录的底栖动物中，软体动物共23种，超过大部分其它湖泊的调查数据，如滆湖（3种）、太湖（7种）。邵伯湖是淮河经高邮湖入江的必经通道，但相对高邮湖、洪泽湖，邵伯湖湖面面积小、蓄洪能力小、过水性型湖泊特征更为显著。同时，邵伯湖水位波动较大，底质较硬，不利于环节动物和节肢动物的生长；而在软体动物中，双壳类的种类数较多，双壳类多数埋在底泥中，适应于流水生活，腹足类的种类以前鳃亚纲种类为主，肺螺亚纲种类较少，这主要是因为前鳃亚纲种类一般个体较大，壳厚，依靠发达的腹足在水底生活，而肺螺亚纲种类个体较小，壳薄，主要适应生活在水流较缓的静水水体沿岸带或水草上。研究发现，邵伯湖中鉴定的环节动物种类较少，主要是霍甫水丝蚓和苏氏尾鳃蚓等。

对于底栖动物的分布，从划分采样区域的不同断面来看，各区域断面之间物种丰富度和数量差别明显。具体而言，核心区（断面4～6）及实验区域下游（断面7）物种丰富度较高，而且数量较多，而非保护区（断面1～3）及其试验区上游区域（断面9）物种丰富度低，数量也较少。底栖分布特征一方面可能反映不同断面水域的水文特征和生境异质性。断面4、断面5和断面6水面较为开阔，底质稳定，而且类型多样；断面1～3水面变窄，流速较大，底质类型单一。其中，断面1的沿岸带样点未采集到底栖动物，主要是由于底质为硬的淤泥块，可能是上游湖水冲刷后切滩后冲积形成。从断面采样点来看，沿岸带样点的种类较少，且环节动物和节肢动物出现频率较高，软体动物种类较少，而敞水区样点物种丰富，尤其是大型双壳类软体动物。环节动物和节肢动物主要分布在断面的两端样点，距离沿岸带较近，底质多为淤泥，有利于环节动物和节肢动物生活，而软体动物种类数在断面的分布与底栖动物一致，但双壳类和大型腹足类主要分布在断面的中间区域，而一些小型腹足类和肺螺类主要分布在沿岸带相对水流较小的区域。另外一方面，底栖动物多样性和数量在保护区外明显高于保护区内，其中尤其以核心区最高，也体现了保护区的保护和管理的有效性。保护区内基本没有渔业活动，生境保护较好，底栖动物多样性和密度较高。

保护区保护对象软体动物资源丰富，环棱螺数量最多、分布最广；其次是三角帆蚌和褶纹冠蚌；大沼螺、纹沼螺、长角涵螺、河蚬、圆顶珠蚌和背角无齿蚌等的数量也较多，分布较广；而扭蚌、短褶矛蚌、真柱矛蚌、背瘤丽蚌、蚶形无齿蚌和湖球蚬数量较少，本次调查采集到的标本均不足10个，分布区域也较狭窄。不同保护对象的分布也存在一定差异。河蚬在敞水的无淤区；环棱螺、无齿蚌在水草区和近岸带；三角帆蚌主要分布在保护区各断面离岸较远的采样点。调查中采集到了大量的软体动物的死亡空壳标本，其中，三角帆蚌和褶纹冠蚌的死亡标本明显多于活体标本；方格短沟蜷是各类水体中广泛分布的常见种，但在调查区域仅有3个活体标本；中国淡水蛏仅采集到5个活体，空壳标本亦较多，其原因可能与水质污染和生境的破坏有关，需引起关注。

水产种质资源保护区建设是渔业资源种质保护的重要途径，对水生生物多样性与水质生态系统健康保护亦具有重要的价值。开展水产种质资源保护区生态环境调查，评估保护对象的资源状况，是制定和实施有效的保护管理对策的基础。本文对邵伯湖国家级水产种质资源保护区的研究表明，保护区对保护对象及其栖息环境取得了很好的保护效果；不同保护对象分布特征的调查结果对保护方案的制定和实施具有直接的参考价值；本次研究结果亦为保护区和邵伯湖记录了底栖生物群落的基础数据。接下来，需进一步开展保护对象的种群动态、环境需求等相关研究。