樊海潮 顾万荣,* 杨德光 尉菊萍 朴 琳 张 倩 张立国杨秀红 魏 湜
化控剂对东北春玉米茎秆理化特性及抗倒伏的影响
樊海潮1顾万荣1,*杨德光1尉菊萍1朴 琳1张 倩1张立国2杨秀红3魏 湜1
1东北农业大学农学院, 黑龙江哈尔滨 150030;2黑龙江省农业科学院玉米研究所, 黑龙江哈尔滨 150086;3黑龙江省大庆市农业委员会, 黑龙江大庆 163000
通过探讨春玉米茎秆纤维素、半纤维素和木质素含量及木质素合成相关酶活性对不同化控剂的响应, 明确化控剂调控茎秆抗倒伏能力的力学机制, 可为生产上化控剂的合理运用提供理论依据。2015年和2016年在东北农业大学向阳实验实习基地进行大田定位试验, 以玉米品种东农253为材料, 分别于六叶期喷施吨田宝(代号DTB)及DCPTA [2-(3,4-二氯苯氧基)三乙胺]和ETH (2-氯乙基膦酸)复配剂(代号KP), 对照为清水, 完全随机区组排列。分析玉米不同生育时期茎秆抗折力、抗倒伏指数、木质素、纤维素和半纤维素含量及木质素合成关键酶的活性变化对不同化控剂处理的响应。喷施化控剂可显著提高茎秆4-香豆酸: CoA连接酶(4CL)和肉桂醇脱氢酶(CAD)活性, 以及纤维素含量、半纤维素含量、木质素含量、茎秆抗折力和抗倒伏指数, 显著降低实际倒伏率。相关分析表明, 茎秆抗倒伏指数与木质素含量、半纤维素含量呈极显著正相关(相关系数分别是0.67和0.64); 茎秆抗折力与纤维素含量呈极显著正相关(相关系数为0.89); 木质素含量与CAD活性呈极显著正相关(相关系数为0.89), 与4CL活性呈显著正相关(相关系数为0.51), 而与苯丙氨酸转氨酶(PAL)和酪氨酸解氨酶(TAL)活性均没有显著相关性。六叶期喷施化控剂通过提高茎秆木质素合成相关酶的活性(特别是CAD和4CL的活性), 改善茎秆纤维品质性状, 显著增强了春玉米茎秆的抗倒伏能力。
春玉米; 化控剂; 理化特性; 酶活性; 抗倒伏性
倒伏严重阻碍着玉米正常的生长发育及产量的提高[1]。据统计, 每年玉米产量5%~25%的损失是由倒伏造成的[2], 而且每增加1%的倒伏就会引起108 kg hm–2的减产[3], 玉米倒伏一般为茎倒(茎折)和根倒两种类型, 其中茎折破坏茎秆的输导系统, 影响叶片形成的光合产物向果穗的运输, 又影响根系对水分和养分的吸收利用, 和根倒相比产量损失更为严重[4]。因此, 应研究化控剂对玉米茎秆纤维品质性状及抗折力的调控机制, 阐明化控措施与玉米抗倒伏能力之间的关系, 为玉米栽培确立适宜的化控措施, 并为黑龙江省春玉米高产高效提供理论指导和技术借鉴。茎秆形态性状和质量性状与抗倒性密切相关, 而茎秆穿刺强度和弯折强度是影响玉米抗倒伏能力的重要因素[5]。木质素、纤维素和半纤维素作为细胞壁的主要成分, 对玉米茎秆穿刺强度和弯折强度的维持具有重要作用, 研究表明, 玉米抗倒植株具有较高的木质素、纤维素和半纤维素含量[6-7]。目前, 玉米生产上降低倒伏的措施主要有改良品种[6], 调整种植密度[8]。科学配施肥料[9]。加强病虫害防治[10]。喷施化控剂[10-14]等。其中利用化控剂是最经济有效的手段, 已有研究表明乙烯利、激动素和胺鲜酯等化控剂能够提高茎秆木质素、纤维素和半纤维素的含量, 增强茎秆基部抗折力, 提高玉米茎秆的抗倒伏能力[15-18]。前人有关化控剂对玉米生长发育影响的研究, 主要从叶片光合、抗氧化酶及代谢机制[19-20], 根系伤流及构型特征[21-23]展开论述, 对于茎秆特征多集中探讨茎秆农艺性状及力学特征参数[24-26]。我们前期预备试验已初步探明, 吨田宝及本实验室自行复配的“KP”两种化控剂能有效地降低株高, 缩短基部节间长度, 增加茎粗; 增强茎秆的穿刺强度和弯折强度, 提高玉米茎秆的抗倒伏能力。但目前, 关于喷施两种化控剂对玉米茎秆纤维类物质合成及其含量的影响, 尚不明确。本研究探讨喷施化控剂对玉米茎秆抗折力、抗倒伏指数、茎秆纤维类物质含量和木质素合成相关酶活性的影响, 以及提高玉米抗倒伏能力的生理机制, 以期为黑龙江玉米化控防倒栽培提供理论和试验依据。
以玉米品种东农253为试材, 于东北农业大学向阳实验实习基地进行试验。供试土壤为黑钙土, 20 cm耕层, 土壤pH 6.85, 土壤含全氮1.70 g kg–1、速效磷65.34 mg kg–1、速效钾179.35 mg kg–1、碱解氮118.21 mg kg–1、有机质25.25 g kg–1。玉米生长周期内气象数据由哈尔滨市农业科学院提供(图1)。于2015年4月25日和2016年4月26日播种, 密度70 000株 hm–2。设置2种化控剂(DCPTA和ETH复配剂, 吨田宝)处理和1个清水对照处理(CK)。在玉米六叶期叶面均匀喷施, 其中DCPTA和ETH复配剂施用浓度为10 mL L–1, 吨田宝的使用量为900 mL hm–2。采用随机区组设计, 重复3次, 小区面积为56 m2。于播种时一次性施入N 100 kg hm–2, P2O5180 kg hm–2, K2O 50 kg hm–2, 在拔节期追施氮肥100 kg hm–2, 其他同一般田间管理。
化控剂“吨田宝”(代号DTB)由黑龙江禾田丰泽兴农科技开发有限公司提供, 主要含多聚氨基酸盐(2-氯乙基三甲基氯化物) 3%~6%、植物生长调节剂(2-氯乙基膦酸) 35%~40%、有机酸0.6%~1.2%、微量元素3%~5%、其余为溶剂(授权发明专利号ZL 200610075673.9)。DCPTA [2-(3,4-二氯苯氧基)三乙胺]和ETH (2-氯乙基膦酸)复配剂(代号KP, 授权发明专利号ZL201310051785.0)由东北农业大学农学院自行复配提供, 其中含植物生长调节剂(主要成分为DCPTA和ETH) 53~73 g L–1、基因激活剂5~25 g L–1、活性剂和展着剂的混合物15~20 g L–1、防腐剂0.35~0.45 g L–1、其pH值为3~4。
图1 2015年和2016年玉米生长季降雨量和平均温度
1.2.1 取样和倒伏调查 在2015年和2016年分别于7月5日九叶龄期(拔节期)、7月25日(抽雄吐丝期)、8月3日(灌浆初期)、8月24日(乳熟期)和9月28日(完熟期)取样, 每小区选取代表性植株10株, 将其植株的第3节间放入-80℃冰箱保存, 用于半纤维素含量、纤维素含量和木质素含量的测定以及苯丙氨酸转氨酶(PAL)、4-香豆酸: CoA连接酶(4CL)、酪氨酸解氨酶(TAL)和肉桂醇脱氢酶(CAD)活性的测定。
分别于拔节期、抽雄吐丝期、灌浆初期、乳熟期和完熟期从每小区各取代表性植株10株, 调查其倒伏程度并测定其茎秆抗折力和茎秆抗倒伏指数。
在上述5个生育时期分别记录玉米倒伏情况, 按茎秆与地面夹角划分倒伏级别, 0级夹角为90°~60°、1级夹角为60°~30°、2级夹角为30°~0°, 0级不计入实际倒伏率, 收获时调查田间实际倒伏率。
1.2.2 测定项目与方法 依据卢霖等[12]和沈学善等[27]的方法。取茎秆基部第3节间, 将其置间隔5 cm的支架凹槽内, 将AWOS-SL04型植物茎秆强度测定仪(石家庄艾沃士科技有限公司)置茎秆中部并匀速下压直到茎秆折断, 屏幕上显示的峰值即为该节间抗折力。茎秆抗倒伏指数为第3节间抗折力与茎秆重心高度的比值。用范式洗涤法[28]测定第3节间木质素、纤维素和半纤维素含量。参照张志良等[29]的方法测定苯丙氨酸转氨酶(PAL)活性; 参照刘晓燕等[30]的方法测定酪氨酸解氨酶(TAL)活性; 参照Knobloch等[31]的方法测定4-香豆酸: CoA连接酶(4CL)活性; 参照Morrison等[32]的方法测定肉桂醇脱氢酶(CAD)活性。
采用Microsoft Excel 2003计算数据及绘图, 采用DPS 7.05软件进行差异显著性分析。茎秆抗折力和茎秆抗倒伏指数为2015—2016两年试验数据, 由于2年试验结果趋势一致, 只取2016年纤维素含量、半纤维素含量、木质素含量及PAL、4CL、TAL和CAD活性的试验数据。
玉米品种在田间实际倒伏面积和程度是其抗倒能力的最直接体现。一般认为, 玉米品种倒伏时间越早, 倒伏程度越严重, 实际倒伏率越大。表1表明, 和对照相比, 喷施化控剂处理显著降低了田间倒伏率, KP处理无倒伏现象。2015年度, 吨田宝处理的玉米一级倒伏和二级倒伏分别降低1.76%和26.10%, 2016年度则分别降低1.44%和20.02%, 两年结果趋于一致, 均显著降低了二级倒伏。经吨田宝处理后倒伏发生在乳熟期, 晚于对照的抽雄吐丝期, 说明喷施化控剂增强了玉米的抗倒伏能力, 推迟了倒伏发生的时期, 对产量造成的影响较小。
玉米抗倒伏能力与茎秆强度密切相关, 而茎秆抗折力数值大小能够直接反应茎秆强度的高低。随着玉米生育时期的进行, 茎秆抗折力呈先上升后降低的趋势(表2)。灌浆初期达到最大值。在2016年玉米的5个生育时期, 玉米茎秆抗折力均显著升高。吨田宝处理分别比对照提高35.73%、16.19%、15.52%、14.57%和15.88%; KP处理分别比对照提高41.64%、25.17%、20.24%、22.13%和26.29%。各时期KP处理均高于吨田宝处理, 说明KP处理后, 茎秆抗折力增大, 茎秆机械性能更好。
茎秆抗倒伏指数是作物抗倒伏能力的重要评价指标, 抗倒伏指数越高, 抗倒伏能力越强[33]。表3表明, 在玉米拔节至完熟阶段, 茎秆抗倒伏指数呈先增加后降低的趋势, 灌浆初期达到峰值。在2016年, 吨田宝处理在5个生育时期分别比对照提高71.96%、61.83%、56.71%、33.29%和33.11%; KP处理分别比对照提高81.93%、89.91%、87.12%、65.95%和61.77%。说明喷施化控剂有利于提高茎秆抗倒伏指数, 降低倒伏率, 其中KP处理表现更为明显。
表1 化控剂对玉米田间倒伏发生时期、分级及实际倒伏率的影响
KP: DCPTA和ETH复配剂; DTB: 吨田宝; CK: 对照。按茎秆与地面夹角划分倒伏级别, 0级夹角为90°~60°、1级夹角为60°~30°、2级夹角为30°~0°。
KP: chemical regulator made of DCPTA and ETH, DTB: Duntianbao, CK: control. The lodging grade is divided according to the angle between stem and ground: 0 (90°-60°), 1 (60°-30°), 2 (30°-0°).
表2 化控剂对玉米茎秆抗折力的影响
相同年份同一列数据后不同小写字母表示差异达0.05显著水平。缩写同表1。
Values within the same year and the same column followed by different letters are significantly different at< 0.05. Abbreviations are the same as those given in Table 1.
表3 化控剂对玉米茎秆抗倒伏指数的影响
相同年份同一列数据后不同小写字母表示差异达0.05显著水平。缩写同表1。
Values within the same year and the same column followed by different letters are significantly different at<0.05. Abbreviations are the same as those given in Table 1.
玉米抗倒伏能力与茎秆发育的生理特性相关, 茎秆单位体积中纤维素、半纤维素和木质素含量高, 往往木质化的程度较高, 力学特性较好, 倒伏率降低。各处理的玉米茎秆纤维素含量呈现单峰曲线, 灌浆初期达到最大值(图2)。与对照相比, 化控剂处理后, 玉米茎秆纤维素含量显著提高, 吨田宝处理在5个生育时期分别提高15.64%、0.02%、14.44%、0.03%和0.02%; KP处理分别提高34.88%、13.12%、16.73%、15.50%和11.27%, 均达到显著水平。除拔节期和灌浆初期差异显著外, 其余各时期均未达到显著水平。除灌浆初期之外, 其余时期KP处理的茎秆纤维素含量均显著高于吨田宝处理。
图2 化控剂对玉米茎秆纤维素含量的影响
同一时期标以不同小写字母的柱值在0.05水平上差异显著。缩写同表1。
Bars in the same growth period superscripted by different small letters are significantly different at< 0.05. Abbreviations are the same as those given in Table 1.
各处理下玉米茎秆半纤维素含量先升高后降低, 其中对照在灌浆初期达到峰值, 而化控剂处理的峰值提前到抽雄吐丝期(图3), 与对照相比, 吨田宝处理在5个生育时期分别提高26.84%、19.30%、8.95%、6.24%和2.85%; KP处理分别提高33.82%、27.52%、13.53%、19.42%和20.93%, 均达到显著水平, 拔节期和抽雄吐丝期以外, 各时期均未达到显著水平。其中两处理之间KP处理表现更为明显。
5个生育期中, 吨田宝处理分别比对照提高11.61%、4.65%、19.44%、4.11%和4.22%; KP处理分别比对照提高16.29%、18.08%、22.26%、14.26%和5.39%。KP处理的茎秆木质素含量均大于吨田宝处理, 除在灌浆初期和完熟期的两处理差异不显著外, 其余各时期均达到显著水平(图4)。
图3 化控剂对玉米茎秆半纤维素含量的影响
同一时期标以不同小写字母的柱值在0.05水平上差异显著。缩写同表1。
Bars in the same growth period superscripted by different small letters are significantly different at<0.05. Abbreviations are the same as those given in Table 1.
图4 化控剂对玉米茎秆木质素含量的影响
同一时期标以不同小写字母的柱值在0.05水平上差异显著。缩写同表1。
Bars in the same growth period superscripted by different small letters are significantly different at<0.05. Abbreviations are the same as those given in Table 1.
随着玉米生育时期的进行, 各处理茎秆基部第3节间的PAL活性逐渐降低, 在灌浆初期略有升高(图5-A)。与对照相比, 化控剂处理的茎秆基部第3节间的PAL活性明显增强, 在整个生育时期, TAL活性表现为KP>吨田宝>CK。
相同处理的茎秆基部第3节间TAL活性比PAL活性有所降低(图5-A, B)。各处理的基部茎秆第3节间的TAL活性随生育进程呈下降趋势, 除在灌浆初期表现为吨田宝>KP>CK外, 其余时期均表现为KP>吨田宝>CK。
基部茎秆第3节间的4CL活性表现为KP>吨田宝>CK, 各处理均呈拔节后迅速下降, 乳熟期略有升高(图5-C)。
基部茎秆第3节间的CAD活性随生育进程呈单峰曲线, 峰值出现在灌浆初期(图5-D), 处理间表现为KP>吨田宝>CK。表明化控剂处理后, 基部第3节间的CAD活性得到显著增强, 有利于木质素的合成。
玉米基部第3节间木质素含量与茎秆抗折力不相关(表4), 与抗倒伏指数呈极显著正相关。表明茎秆木质素含量与茎秆抗倒伏能力密切相关, 木质素含量高, 玉米茎秆抗倒伏能力强。木质素含量与CAD活性呈极显著正相关(相关系数为0.89); 与4CL活性呈显著正相关(相关系数为0.51); 与PAL和TAL活性不相关。表明玉米茎秆CAD和4CL活性的提高是木质素含量增加的酶学基础。
茎秆基部第3节间半纤维素含量与茎秆抗折力呈显著正相关, 与茎秆抗倒伏指数呈极显著正相关; 同时纤维素含量与茎秆抗折力呈极显著正相关; 纤维素、半纤维素均与实际倒伏率呈负相关(表5)。表明茎秆纤维素、半纤维素含量与茎秆抗倒伏能力相关紧密, 纤维素、半纤维素含量高, 玉米茎秆抗倒伏能力强。
表4 玉米灌浆初期茎秆木质素合成相关酶活性与木质素含量的相关系数
*和**分别表示0.05和0.01水平上相关显著。*,**Significant at= 0.05 and= 0.01, respectively.
图5 木质素合成关键酶PAL、TAL、4CL和CAD活性的变化
同一时期标以不同小写字母的柱值在0.05水平上差异显著。缩写同表1。
Bars in the same growth period superscripted by different small letters are significantly different at<0.05.Abbreviations are the same as those given in Table 1.
表5 玉米灌浆初期纤维素、半纤维素含量与抗倒伏能力的相关系数
*和**分别表示0.05和0.01水平上相关显著。*,**Significant at= 0.05 and=0.01, respectively.
玉米茎秆的细胞壁主要是由木质素、纤维素和半纤维素组成。在植物体内木质素与纤维素、半纤维素紧密地结合构成复杂的超分子结构体系, 其中木质素与半纤维素以共价键形式结合, 将纤维素分子包裹在里面。茎秆中的木质素、纤维素和半纤维素与作物的抗倒性能关系密切, 其含量的高低能够体现出植株的抗倒能力[34-36]。Appenzeller等[37]认为玉米茎秆基部第3节间单位长度纤维素含量对茎秆机械力学的贡献率为85%左右。纤维素含量、木质素含量与抗压强度呈极显著正相关[38]。邓榆川等[39]研究发现, 高纤维素含量有利于提高茎秆强度, 增强其抗倒伏能力; 胡丹等[40]发现不同抗倒性品种间茎秆木质素含量存在极显著差异, 抗倒伏能力强的品种其茎秆木质素含量显著高于易倒伏品种; 陈晓光等[41]研究表明, 茎秆木质素含量与实际倒伏率呈显著负相关(相关系数为−0.83), 与抗折力呈显著正相关(相关系数为0.86), 茎秆木质素含量可作为衡量和评价作物抗倒伏能力的重要指标; 木质素含量与茎秆倒伏密切相关, 抗倒伏能力强的品种其茎秆木质素含量高[42]。本研究结果表明, 茎秆木质素含量、半纤维素含量与茎秆抗倒伏指数呈极显著正相关, 茎秆纤维素含量与茎秆抗倒伏指数不相关, 与茎秆抗折力呈极显著正相关, 抗倒伏指数与实际倒伏率呈极显著负相关, 说明茎秆基部第3节间高含量的木质素、纤维素和半纤维素有利于增强玉米抗倒伏能力。
相关分析表明, 玉米茎秆木质素含量与CAD活性呈极显著正相关(相关系数为0.89); 与4CL活性呈显著正相关(相关系数为0.51); 与PAL和TAL活性不相关。可见, CAD和4CL活性变化对木质素合成起重要的调节作用, 表明玉米茎秆CAD和4CL活性的提高是木质素含量增加的酶学基础。其活性高低能体现玉米茎秆抗倒伏能力。
化控剂处理可显著增加玉米节间木质素、纤维素和半纤维素含量, 提高其抗倒伏能力[17]。喷施化控剂可使玉米基部节间缩短、变粗, 提高基部茎秆的纤维素含量, 为增加茎秆的物理强度提供物质基础[43]。刘文彬等[16]发现喷施乙烯利可显著提高茎秆折断力和穿刺强度, 增加节间木质素、纤维素和半纤维素化学组分的总含量。张倩等[44]研究发现, 30%己·乙水剂处理能够有效地降低株高和穗位高, 缩短第3节间长, 增加节间直径、碳含量、木质素含量、碳氮比和抗折力, 提高植株的抗倒伏性。本试验结果表明, 化控剂处理显著提高茎秆基部第3节间木质素、纤维素和半纤维素的含量, 提高了茎秆抗折力和抗倒伏指数。说明喷施化控剂有利于促进木质素、纤维素和半纤维素的合成, 进而增强玉米茎秆抗倒伏能力。
PAL、4CL、CAD和TAL是禾本科植物木质素合成的关键酶。4CL在木质化程度较高的植物茎木质部中活性较高, 催化肉桂酸生成相应的CoA酯, 在木质素的生物合成中有重要作用[45]。本研究中, 化控剂处理显著提高了各个时期的4CL活性, 增强了木质素的合成能力。CAD参与木质素合成的最后一步还原反应, 对于木质素的合成具有重要的作用, 其活性与抗逆反应密切相关[40,45]。本试验结果表明, CAD的高活性期与木质素含量的快速增长期基本同步, CAD活性降低, 木质素含量也降低。化控剂处理后, CAD活性显著提高, 可见, 化控剂调控引起玉米茎秆木质素合成相关酶活性的变化是玉米茎秆抗倒伏能力差异的重要原因。同时, 不同化控剂对抗倒伏能力提高的比例不同, 本实验室复配的“KP”比吨田宝明显降低实际倒伏率, 增强茎秆抗折力和纤维品质, 这可能是两种化控剂的有效成分不同引起的, 复配剂“KP”主要成分为ETH和DCPTA, 而吨田宝主要成分为多聚氨基酸盐, 在两种化控剂调控下, 关键酶的活性存在差异造成了调控结果的不同, 同时证明针对性改良化控剂提高化控调节效率的可能性。
玉米茎秆节间木质素、纤维素和半纤维素含量高, 其抗倒伏能力强, 茎秆纤维素和半纤维素含量与玉米抗折力分别呈极显著和显著正相关, 茎秆木质素含量与玉米抗倒伏指数呈显著正相关。喷施化控剂显著提高茎秆节间纤维素和半纤维素含量, 同时, 显著提高4CL、CAD活性和木质素含量, 从而增强茎秆抗折力, 增强玉米抗倒伏能力。
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Effect of Chemical Regulators on Physical and Chemical Properties and Lodging Resistance of Spring Maize Stem in Northeast China
FAN Hai-Chao1, GU Wan-Rong1,*, YANG De-Guang1, YU Ju-Ping1, PIAO Lin1, ZHANG Qian1, ZHANG Li-Guo2, YANG Xiu-Hong3, and WEI Shi1
1College of Agronomy, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, Heilongjiang, China;2Maize Research Institute of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Harbin 150086, Heilongjiang, China;3Committee on Agriculture, the City of Daqing, Heilongjiang Province, Daqing 163000, Heilongjiang, China
In order to investigate the mechanical mechanism of controlling lodging resistance of corn stalk, effects of chemical regulators on contents of cellulose, hemicellulose and lignin and lignin related enzyme activity of spring maize stalk were studied. Field experiments were conducted at the Xiangyang experimental practice base of Northeast Agricultural University in 2015 and 2016 using spring maize cultivar Dongnong 253 with two chemical regulators, DTB and KP (a chemical regulator made of DCPTA and ETH). Two chemical regulators were sprayed at the 6-leaf stage, with water spraying as the control. The randomized block group was designed with three replicates, and a plot area was 56 m2. The responses of bending resistance, lodging resistance index, lignin, cellulose and hemi-cellulose contents, and the activities of key enzymes of lignin synthesis at different growth stages of maize to different treatments were analyzed. The two chemical regulators application could significantly improve activities of 4-coumarate: CoA ligase (4CL) and cinnamyl alcohol dehydrogenase (CAD) in maize stem. The contents of cellulose, hemi-cellulose and lignin, bending resistance, and lodging resistance index were also improved significantly, where actual lodging rate decreased significantly. The lodging resistance index was extremely positively correlated with contents of lignin and hemi-cellulose (correlation coefficients were 0.67 and 0.64, respectively). The bending resistance was extremely positively correlated with the content of cellulose (correlation coefficient was 0.89). The content of lignin was extremely positively correlated with the activity of CAD (correlation coefficient was 0.89) and positively correlated with the activity of 4CL (correlation coefficient was 0.51). However, there’s no significant correlation of lignin content with phenylalanine transaminase (PAL) and tyrosine ammonia lyase (TAL) activityies. Our results suggest that spraying chemical regulators at the 6-leaf stage can improve activities of key enzymes in stem (especially activities of CAD and 4CL), and stem fiber quality significantly enhancing stem lodging resistance of spring maize.
spring maize; chemical regulators; physio-biochemichal characteristics; enzyme activity; lodging resistance
2017-09-29;
2018-03-26;
2018-04-17.
10.3724/SP.J.1006.2018.00909
顾万荣, E-mail: wanronggu@163.com
E-mail: fanhaichao91@163.com
本研究由国家重点研发计划项目(2016YFD0300103, 2017YFD0300506)和东北农业大学“学术骨干”基金项目(17XG23)资助。
This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2016YFD0300103, 2017YFD0300506) and the “Academic Backbone” Project of Northeast Agricultural University (17XG23).
URL:http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.s.20180414.1731.004.html