中国榉属植物研究与利用现状

陈博 范继红 韩振芹 左利娟

摘要：榉属（Zelkova Spach）植物具有重要的观赏价值、经济价值和生态价值，但由于自然和人为等原因造成中国榉属植物种质资源匮乏。介绍了中国3种榉属植物大叶榉（Zelkova schneideriana Hand.-Mazz.）、光叶榉[Z. serrata（Thunb.）Makino]和大果榉（Z. sinica Schneid）的地理分布及种群动态情况，综述了其在遗传结构特性、生物学特性、良种选育和繁殖方法4个方面的研究进展，以及在文化、材用、观赏和生态4个方面的利用现状，并对未来中国榉属植物的研究方向进行了展望，以期为提高榉属植物的研究水平和利用效率提供参考。

关键词：大叶榉（Zelkova schneideriana Hand.-Mazz.）；光叶榉[Z. serrata（Thunb.）Makino]；大果榉（Z. sinica Schneid）；研究现状；利用现状

中图分类号：S792.99 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2018）08-0009-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.08.002

Research and Utilization State of Chinese Zelkova Species

CHEN Bo，FAN Ji-hong，HAN Zhen-qin，ZUO Li-juan

（Beijing Vocational College of Agriculture，Beijing 102442，China）

Abstract： Zelkova Spach species have important ornamental， economic and ecological value. However， Chinese Zelkova species are scarce due to the joint influence of both natural and human factors. Geographical distribution and dynamics of Zelkova species including Zelkova schneideriana Hand.-Mazz.， Z. serrata（Thunb.）Makino， Z. sinica Schneid in China are introduced in this study. Research state of their genetic and structural feature， biology characteristics， fine seeds selection， reproduction methods and utilization situation， as well as the utilization status in culture， timber， ornament and ecology were summarized. Moreover， the further research direction about Chinese Zelkova species are prospected， so as o provide theoretical references for improving their research level and use efficiency.

Key words： Zelkova schneideriana Hand.-Mazz.；Z. serrata（Thunb.）Makino；Z. sinica Schneid；research state；utilization status

榉属（Zelkova Spach）植物是第三世纪温带森林孑遗物种[1]，包含6个现存种[2]，主要分布于欧亚大陆[3]。中国有3种，即大叶榉（Zelkova schneideriana Hand.-Mazz.）、光叶榉[Z. serrata（Thunb.）Makino]和大果榉（Z. sinica Schneid）[1，2]，其中大叶榉和大果榉是中国特有树种（图1）[1]；而光叶榉在日本和韩国均有分布[3]。榉属植物寿命长、抗旱、抗风、病虫害少，其木材致密坚硬，纹理美观，属于优质的硬阔叶用材树种；榉树根系发达，是良好的水土保持树种；且树形优美，叶色季相变化丰富，是重要的园林绿化景观优势树种[4]。随着城市建设速度加快，榉属植物遭到过度砍伐，加之发芽率低（20%～30%）[5]，使得榉属植物种源严重缺乏。目前，大叶榉已被列入国家二级保护植物，大果榉被列为河南省重点保护植物[6]。对现存于国内的3种榉属植物开展连续、系统和深入的研究，将有利于保护中国珍稀种质资源、丰富北方园林绿化树种和培育珍贵用材树种。为此，作者综述了中国榉属植物研究利用现状，并展望未来的研究方向和重点，旨在为进一步开展榉属植物的研究利用提供参考。

1 中国榉属植物的自然分布及种群动态

分布中国的3种榉树植物大叶榉、光叶榉和大果榉均为乔木。大叶榉，叶片较大、表面粗糙，主要分布在浙江、江苏、安徽、湖北、湖南省及陕西省南部、甘肃省南部等地，分布地海拔200～1 100 m。光叶榉，叶背面光滑，分布在秦岭以南的陕西、甘肃、山东、江苏、安徽、浙江省等地和辽宁省的大连市，分布地海拔500～1 900 m。大果榉，叶片小、坚果大，分布于山西省南部、河南省南部、湖北省西部、陕西省南部及甘肃、四川省等地，分布地海拔300～2 500 m。

大葉榉种群规模较小，地理分布呈收缩集群特征。种群小并且隔离会致使种群间基因交流少，从而影响其生存[7]。程红梅[8]对大蜀山的大叶榉种群数量动态分析结果表明，大叶榉种群的个体中幼龄个体的数量居多，种群的自然更新情况良好。因而保护好该物种的生境不仅可以为更新层个体发育创造良好的条件，而且有助于促进不同种群之间的基因交流，从而扩大种群规模。

2 中国榉属植物科学研究现状

2.1 遗传结构特性

分布于中国的3种榉属植物均为二倍体，染色体数目为2n=28[9，10]，核型公式分别为：大叶榉，2n=2x=28=14 m+14 sm；光叶榉，2n=2x=28=26 m+2 sm，1、2、3对染色体的短臂上有次缢痕存在；大果榉，2n=2x=28=20 m+8 sm[10]。Denk等[11]通过分析核糖体DNA内部转录间隔区（ITS1和ITS2）序列，比较6种榉树的系统发育和分类地位，结果显示，产自中国的大叶榉和大果榉是榉属中较原始的类群。

刘勋成等[12]应用ISSR分子标记技术对来自云南、浙江省5个种源的大叶榉进行了遗传多样性分析，结果种源群体的扩增多态性百分率平均值为 80.65%。曹娴等[13]利用 ISSR 分子标记技术对23个大叶榉单株进行了遗传基础的差异分析，结果多态位点百分率为 89.90%。以上结果表明，大叶榉具有较高的遗传多样性，这为其进化和人工选育提供了良好的条件。

2.2 生物学特性

2.2.1 形态特征 中国榉属3个种在形态特征上存在共同点，如它们均为高大乔木，幼苗均不能直立生长，但是它们在叶片、果实、树干和冬芽的形态与颜色上具有明显的差异。Wang等[2]对榉属植物的叶片结构和叶表皮特征进行了深入而细致的对比分析；张若晨等[6]从形态特征差异的角度着手，编制了中国3种榉属植物的简明检索表；金晓玲等[3]通过3 a的观察测定，得出了3种榉属植物不同形态指标的差异。现将不同文献研究的结果归纳总结如表1，以便更加直观和清楚地了解3种榉屬植物形态特征上的显著区别。

2.2.2 生长特点 沈建军等[14]研究了大叶榉幼苗的生长规律，结果表明，大叶榉幼苗生长基本符合“S”形曲线变化，在4月和5月为生长前期，株高生长量相对较小，6月以后进入快速生长期，株高与地径同步增长，8月的净生长量最大，10月以后生长变慢，11月上旬开始慢慢落叶，逐渐进入休眠期。李静[15]比较了大果榉及大叶榉实生、嫁接及移栽苗木的生长量差异；结果表明，大果榉实生苗第一年和第二年的株高生长量无显著差异，株高生长量随着树龄增加而降低；大叶榉一年生～三年生实生苗的株高和地径生长均无显著差异。另外，陈莲芸等[16]研究大果榉幼苗的特性后发现，大果榉幼苗的分杈极普遍，而且分杈高度低，分杈开始时间早。作为绿化孤植，分杈早可以促进树冠扩展，提前形成孤植树景观；但作为绿化行道树，分杈早则加大了修枝工作量。

2.2.3 光合特性 在生长季节里，大叶榉具有轻微的光合午休现象，光合曲线呈双峰型。上午8：00左右出现第一个高峰，并达全天净光合速率的最高峰，净光合速率日均值高达8.99 μmol CO2/（m2·s）[17]，表明具有较强的光合能力。张若晨[18]用不同生根剂处理大果榉嫩枝插穗，对扦插长出的新叶光合速率、气孔导度、蒸腾速率和胞间CO2浓度进行了测定，分析了各指标的日变化规律；结果表明，不同生根剂处理后大果榉蒸腾速率、气孔导度的变化规律基本与净光合速率一致，均呈双峰曲线，有明显的午休现象，峰值分别出现在10：00和14：00，其中，ABT1号生根剂处理的峰值最高；而胞间CO2浓度的日变化规律与净光合速率相反。

2.2.4 抗逆性 王志和等[19]研究了大叶榉种子在不同NaCl质量分数胁迫下的发芽率以及幼苗生长和生理特性的变化；结果表明，NaCl胁迫显著影响了大叶榉种子萌发和幼苗生长，质量分数大于0.1%NaCl处理的幼苗根长和苗长明显低于空白对照；并且幼苗SOD和POD活性呈先上升后下降的变化趋势，而MDA含量呈先下降后升高的变化趋势。芮雯奕等[20]以大叶榉等6个树种为研究对象，进行了干旱胁迫盆栽试验，比较各树种光合特性对干旱胁迫的响应差异，结果大叶榉的抗旱能力较强。郭文平等[21]比较了5个大叶榉种源的抗旱性差异，结果显示，赣州种源的抗旱性最强，其次是怀化种源、滁州种源、湖州种源，南京种源的抗旱性最差，各不同种源的抗旱能力差异显著。李静[15]的试验表明，大果榉一年生～三年生实生苗和嫁接苗在山西省太谷县越冬时会遭受不同程度的冻害，但生长3-4 a后可适应当地冬春的低温与大风等恶劣天气，实现安全越冬。大果榉嫁接于白榆砧木上可以显著增强其抗寒性，而移栽则不利于大果榉实生苗的越冬。与大果榉相比，大叶榉实生苗越冬时遭受冻害更严重[15]。光叶榉已成功引种到北京市[22]，如中国科学院植物园内的光叶榉长势良好，胸径40 cm左右；西南郊苗圃有7株约30年生的光叶榉，胸径在11～52 cm，树高有10～15 m；陶然亭公园现有光叶榉大树2株，长势良好，胸径超过40 cm，几乎无病虫害；百望山森林公园有光叶榉大树数株，在山谷小气候环境下生长良好，其种子已能够自然成苗。这说明光叶榉抗寒能力较强，可在北京市的小气候下生长。

2.3 良种选育

大叶榉家系间在种子千粒重、发芽势、苗高和地径等性状方面存在显著变异，子代叶色与母树秋叶叶色具有一定的相关性[23]。有学者从大叶榉中选育出一种幼树生长速度较快、树皮呈青色的变异类型，定名为青皮榉[24]。金晓玲等[25]从大叶榉实生苗中选育出呈灌木状、分枝短、枝叶浓密的无性系，定名为恨天高。日本、美国等在榉树园艺观赏品种的选育方面已有较长的历史，从光叶榉中选育出的园艺观赏品种多达40多个，代表性品种有绿瓶榉、哈尔、绿村、小丑、黄斑和武野等[26]。但关于大果榉品种选育的研究国内外尚未见报道。

2.4 繁殖方法

榉属植物的繁殖分为有性繁殖和无性繁殖。有性繁殖常用种子繁殖，播种育苗适宜于大量苗木繁殖。无性繁殖主要有扦插繁殖和嫁接繁殖。榉树组织培养报道很少，钟飞霞[27]、金晓玲等[28]做了相关的研究，取得了一定的成果，但由于成本较高，还未大范围推广应用。

2.4.1 播种育苗 榉属植物种子空壳率高，发芽率低，大小年结实现象明显。种子采集时间常在10月中下旬，选择树龄5 a以上、结实多且子粒饱满的健壮母树，在果实由青转褐色时采收，种子干燥到含水量13%以下，贮存备用。播种主要分秋播和春播，秋播为随采随播，发芽在翌春3月上中旬，春播最迟不可迟于3月下旬，播种量150～200 kg/hm2[29]。湿沙贮藏能提高种子的萌发，采用300 mg/kg赤霉素浸种处理，其发芽率可提高至 61.67%[30]。朱雁等[31]对大叶榉种子的形态特征、吸水特性以及萌发特性等方面做了较详细的研究，认为在25 ℃以下，种子的发芽率随着温度的下降而逐渐下降，30 ℃时的发芽率与25 ℃的基本保持一致，并且光照条件下的发芽率略高于黑暗中的发芽率。

2.4.2 扦插育苗 扦插繁殖的方法研究主要集中在插穗的选择与准备、扦插时间、插穗的激素处理和扦插基质的选择5个方面。下面就针对大叶榉、光叶榉和大果榉分别从以上5个方面综述研究成果，具体见表2，以此为榉属植物扦插育苗提供指导。

3 中国榉属植物开发利用现状

榉属植物用途非常广泛，目前主要围绕文化价值、材用价值、观赏价值和生态价值等进行开发利用。

3.1 文化价值

因“榉”与“举”谐音，在中国古代习惯将野生榉苗种植于房前屋后，取意“中举”之意。在现代园林绿化和城市建设中，人们也常以榉树来命名街道、庄园或公园[42]，如香港的“榉树街”和青岛的“榉林公园”等[43]。榉属植物生长健壮，寿命长，常被人们寓意长寿和福泽，并常与宗教、祭祀活动联系在一起。如在河南省林州市的双龙寺前，有一株近千年的大果榉，作为“护寺树”一直守护在寺庙前[42]。日本和韩国种植光叶榉具有悠久的历史。日本庭院或公园内，光叶榉的地位与银杏和樱花同等重要。光叶榉在韩国代表忍耐、宽容、和平与和睦。韩国民间已成立了“榉树爱好者协会”，以保护古老榉树，发掘相关文化产品[43]。

3.2 材用价值

榉属植物木材是环孔材，年轮明显、光泽美丽、坚实紧致，是中国南方高档家具及装饰用材，在明清时代榉木就已被广泛用于制作高档家具，传统的苏作家具就是以榉木为原料制作。在日本，榉木更被视为装饰材料中的珍品，因其具备抗弯、韧性强和耐久性等优点，常用作神宫的柱材。榉木结实耐水湿、切面光滑、耐磨性强，也是优良的船舶桥梁用材。

3.3 观赏价值

榉属植物有很多相近的优良特性，适于园林应用。目前在园林绿化中应用较多的是大叶榉和光叶榉，其应用形式主要有以下4种。

3.3.1 园景树和庭荫树 榉属植物能够形成景观中的视觉焦点，可以孤植于园路旁、池边、庭廊前后，也可配于山石建筑周围，可起到点缀的作用[44]。

3.3.2 行道树 城市街道的土壤和空气条件差，对行道树种的抗逆性要求较高。榉属植物不仅有优良的观赏特性，而且生长快、抗性强、病虫害少[42]，具备作为行道树的条件。

3.3.3 群植或片植 榉属植物可在较大的庭院角隅和城郊的山坡上群体种植，效果非常好，如日本著名的代代木公园中种植着近千株光叶榉，形成了优美的景观生态群落[44]。

3.3.4 盆景素材 榉属植物主枝截干后产生的大量侧枝可以制作成盆景，具有很强的可塑性和良好的观赏价值。

3.4 生态价值

榉属植物根系发达，侧根开展，根系在土壤中错综盘结，且能深入到下层坚硬的土层固土，所以能改善土壤性能和培肥地力[42]。大叶榉叶片较大、表面粗糙、背面密生柔毛，树体绿量大，能降低噪音和吸滞颗粒物；光叶榉具有较强的抵抗烟尘和有毒有害气体的能力，人们可以依据污染区光叶榉的不正常落叶现象来判断空气中的氧化物和二氧化硫浓度超标与否，所以可作为大气污染的指示植物。

4 展望

綜上所述，围绕中国3种榉属植物的分布、遗传特性、生物学特性、良种选育和繁殖方法等方面，科技工作者已开展了不同程度的研究工作，奠定了一定的研究基础。然而，通过对比分析发现，在所有研究中，有关榉属植物的生物学特性和繁殖方法的报道最多，而在良种繁育和栽培技术等方面的研究远远不足，还缺乏良种高效繁育及栽培利用的技术标准。另外，大陆的研究绝大多数针对大叶榉展开，台湾省则对光叶榉的研究较多；大果榉的研究则刚刚起步，国内外均鲜有报道。虽然大果榉的天然分布区域不大，但它的适生范围却很广，在中国秦岭以北也可以种植，因而加强对大果榉的认识和研究对于保护珍贵的榉属种质资源和丰富北方造林绿化树种具有重要意义。

近年来，由于榉属植物在国内和国际市场的需求量剧增，加上大树移植比较普遍，榉属植物资源现已过度开发，野生资源面临枯竭。面对严峻的形势，笔者认为在以后的工作中应该加强以下3个方面的研究，一是加强榉属植物种质资源的调查、收集和保护；二是加强榉属树种的育种工作，尤其对大果榉的优良品种选育；三是进一步开展榉属植物的生理生态研究，为提高栽培、营林造林技术提供理论支撑。在加强科研的同时，还应加大宣传力度，引导公众对榉属植物的认知，鼓励科研成果转化，促进榉属良种在造林绿化中加快应用。

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