海滨雀稗对氮素施用水平的生长及生理响应

赵庆杰， 柴 露， 吴金山

(海南大学热带农林学院，海南海口 571737)

海滨雀稗(Seashorepaspalum)别称夏威夷草，为禾本科雀稗属多年生暖季型草坪草，原产于热带、亚热带，具有多种抗逆性及对恶劣环境的适应性，形成的草坪质量高，耐粗放管理，深受业内人士及高尔夫爱好者青睐，逐渐在热带和亚热带地区被高尔夫球场采用[1-3]，目前，南方地区约有30%以上的高尔夫球场采用海滨雀稗作为发球台、球道和长草区草坪草种[4]。

在草坪草生长发育过程中，氮肥起着关键作用，合理施用氮肥是当前草坪养护管理的重要措施[5-6]。边秀举等研究表明，施用氮肥可以显著提高草坪质量[7]；李文庆等研究发现，合理施用氮肥可以提高草坪成坪速度，而过量施用会影响草坪的质量[8]；章学梅等研究发现，混播草坪年施氮量 25 g/m2较为适宜[9]；王齐研究氮素处理对结缕草种群特征抗逆生理特性的影响时发现，结缕草密度、株高、生物量随施氮量的增加而增大，叶片相对电导率、游离脯氨酸含量、丙二醛含量、可溶性糖含量在施氮前期随施氮量的增加而增大，在施氮后期和恢复期随施氮量的增加而降低[10]；张利娟等研究发现，外施尿素、赤霉素(gibberellin，简称GA)、芸苔素内酯类物质(brassindide，简称BR)对结缕草幼苗生长具有促进作用[11]。马春晖等研究发现，火烧+秋季施氮(N)20 kg/hm2+春季施N 10 kg/hm2的结缕草，其生殖枝数和抽穗率显著高于火烧、不施肥[12]；Li等研究发现，氮肥可促进植物叶片生长，其氮含量和相对含水量提高，草坪色泽得到改善，草坪质量明显提高，绿期得到延长[13]；赵林萍等研究表明，氮肥水平会影响草坪的表观质量，在建坪及各种管理措施中，施氮量对新建运动场草坪密度影响相对较大，且不同草坪草种(品种)对氮肥水平的需求量不同[14]；Razmjoo等研究发现，高水平氮肥对剪股颖草坪有较明显的效果，而对狗牙根草坪效果不明显[15]；Shibata等认为，随着氮肥施用量的增加，多年生黑麦草草坪颜色加深，密度增大，草屑量显著提高[16]。目前，国内外对草坪施用氮肥的研究主要集中在多年生黑麦草、狗牙根、草地早熟禾等草种[17-19]，针对海滨雀稗的施肥研究还鲜见报道。本试验以海滨雀稗草为对象，研究不同施氮量对海滨雀稗生长及生理的影响，以期为海滨雀稗草坪的合理施肥提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

海滨雀稗Sea Isle 2000草种，由海南大学草坪基地提供。

1.2 试验设计

试验于2016年7月16日至9月16日在海南大学草坪基地进行，采用沙培法栽植海滨雀稗。在上部直径、底部直径、高分别为26.0、19.5、16.0 cm的水培桶中放置定植杯，每个水培桶中放置4个装有淘洗消毒后河沙的定植杯；海滨雀稗草坪在取样前1周进行修剪，从草坪中整齐部位取5 cm×5 cm草块，草块厚度为3 cm；将4块草块铺于定植杯河沙上，镇压；定植后，用pH值为6.5的霍格兰德配方作基液，含N量分别为40、80、120、160、200、240 mg/L(编号分别为CK、N1、N2、N3、N4、N5)，而磷(P)、钾(K)浓度不变的营养液进行培养，在培养前期30 d内，每3 d更换1次营养液，在培养后期30 d内，每7 d更换1次营养液，共培养2个月。每处理重复3次，共15个定植桶。

1.3 测定内容及方法

培养海滨雀稗60 d后测定植株形态指标，每个处理随机选取30张叶片，用游标卡尺测量其叶长、最宽处叶宽，用直尺测量植株高度[20]；将植株挖出洗净，烘干，测定植株干物质量[21]。分别采用分光光度计法、茚三酮比色法、硫代巴比妥酸法、硫酸-高氯酸消煮-半微量凯氏定氮法、火焰光度计法测定叶绿素、脯氨酸、丙二醛(malondialdehyde，简称MDA)、全氮、磷钾含量[22-24]等生理指标。

1.4 数据统计分析

采用Excel 2010软件对数据进行处理和绘图；采用SPSS 12.0软件进行单因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 施氮对海滨雀稗叶长、叶宽、株高及干物质量的影响

由表1可见，较高浓度施氮处理的海滨雀稗各生长指标均高于CK，其中，处理N1～处理N5的株高和干物质量均显著高于CK；随着施氮水平的提高，海滨雀稗叶长、叶宽、株高及干物质量这4个生长指标均呈先升后降趋势，N3处理(160 mg/L)时的各指标值相对较高，使用浓度最为适宜。

表1 施氮对海滨雀稗叶长、叶宽、株高及干物质量的影响

注：同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。表2同。

2.2 氮素施用水平对海滨雀稗叶绿素含量、丙二醛含量、脯氨酸含量的影响

2.2.1 叶绿素含量 由图1可见，较高浓度(120～240 mg/L)施氮处理的叶绿素含量均显著高于CK；随着氮素施用量的增加，叶绿素含量呈先升后降趋势，其中，N3处理的叶绿素含量最高，为1.84 mg/g，与N2、N4、N5处理相比差异不显著。

2.2.2 丙二醛含量 由图2可见，较高浓度(80～240 mg/L)施氮处理的丙二醛含量均低于CK，其中，N3、N4、N5处理均显著低于CK； 随着氮素施用量的增加，丙二醛含量呈先降后升趋势，N3处理的丙二醛含量相对最小，为7.59 nmol/g。

2.2.3 脯氨酸含量 由图3可见，CK与N3处理的脯氨酸含量均显著高于其他处理，而两者间差异不显著；在较高浓度(80～240 mg/L)氮素培养下，随着氮素施用量的增加，海滨雀稗脯氨酸含量呈先升后降趋势，N3处理的脯氨酸含量相对最高，为217.33 μg/g。

2.3 氮素施用水平对海滨雀稗氮、磷、钾含量的影响

由表2可见，随着施氮量的增加，海滨雀稗中氮素含量呈上升趋势，P2O5、K2O含量总体呈下降趋势；从养分积累量来看，随着施氮量的增加，N、P2O5、K2O积累量呈先升后降趋势，N3处理的N、P2O5、K2O积累量相对最高，分别为1.92、0.65、0.90 g/杯，显著高于CK，与N4处理差异不显著。

3 结论与讨论

有研究表明，使用氮素可以促进草坪草的生长[6，8，14]。本试验结果表明，较高浓度施氮处理(80～240 mg/L)与CK(40 mg/L)相比，海滨雀稗的叶长、叶宽、株高、干物质量均有所增加，目测草坪质量有所提高，说明氮素可促进海滨雀稗坪草的生长，提高了草坪质量，这与边秀举等研究结果[7-8]一致；随着施氮量的增加，叶长、叶宽及株高呈先升后降趋势，在160 mg/L(N3处理)施氮水平时海滨雀稗的生长相对最佳，说明氮素不足或过量均会减缓海滨雀稗草坪草的生长，这与Beard等研究结论[25-26]一致。彭琴等研究认为，氮素不足或过量都会导致茎叶的净光合速率、呼吸速率及其他生理反应相应降低，从而影响了草坪草的生长[26]。

表2 氮素施用水平对海滨雀稗氮磷钾含量的影响

随着施氮量的增加，海滨雀稗叶绿素含量呈先升后降趋势，N3处理的叶绿素含量相对最高，达到1.84 mg/g，说明在一定氮肥施量范围内，施氮可以提高草坪草的叶绿素含量，过量施氮会降低叶绿素的合成，这与钱永生等研究结论[27-28]一致，这可能是由于氮素的缺乏或过量均会导致同化力合成、酶含量、酶活性下降，进而导致草坪草叶面积下降和光合同化物减少，从而影响了其光合作用[29]。丙二醛是自由基膜脂过氧化作用过程中的最终产物之一，丙二醛含量越高说明植物受损越严重[30-32]。试验表明，随着氮素施用量的增加，海滨雀稗丙二醛含量呈先降后升趋势，其中，N3处理的丙二醛含量达到最小值，为7.59 nmol/g，低水平和高水平施氮处理时海滨雀稗的丙二醛含量均处于较高水平，过低或过高施氮量均对海滨雀稗草坪草有损害作用，与聂晶晶的研究结论[33]较为吻合。在胁迫下，脯氨酸可调节细胞渗透势，稳定蛋白结构，并在解除胁迫后能作为氮素和碳架为植物提供能源[34]。本试验结果表明，随着氮素施用量(80～240 mg/L)的增加，海滨雀稗脯氨酸含量呈先升后降趋势，N3处理的脯氨酸含量相对最高，为 217.33 μg/g，表明N3处理的海滨雀稗抗逆性相对最强，这与叶艳丽的研究结果[35]一致。

随着施氮水平的逐渐增加，海滨雀稗的N含量呈上升趋势，而P2O5、K2O积累量呈先升后降趋势，且处理间有明显差异；当施氮量高于160 mg/L时，P2O5、K2O积累量有明显降低，即使用过量氮素抑制了对磷、钾元素的吸收，这可能是氮素供应过多，茎秆柔弱、生长不良，导致磷、钾吸收速率降低，与叶艳丽的研究结果[35]一致。

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[1]Duncan R R，Carrow R N. Seashore paspalum：the environmental turfgrass[M]. New Jersey：Wiley Press，2000.

[2]陈小红. 海滨雀稗草坪的特性和养护管理技术[J]. 上海农业科技，2007(4)：111.

[3]Turgeon A J. Turfgrass management[M]. 4th ed. Englewood Cliffs：Prentice-Hall，1996.

[4]张如莲. 草坪施肥研究进展[J]. 热带农业科学，2002，22(4)：77-81.

[5]韩烈保，任继周，孙吉雄. 运动场草坪最佳坪床结构的研究——以草坪品质综合评定得分为指标[J]. 草业学报，1993，2(3)：53-58.

[6]张鹤山，张德罡，刘晓静，等. 氮肥对草坪作用的研究进展[J]. 草业与畜牧，2008(2)：25-27.

[7]边秀举，胡 林，李晓林，等. 不同氮钾用量对多年生黑麦草草坪的影响[J]. 草业学报，2000，9(1)：55-59.

[8]李文庆，徐保民，冯永军，等. 氮肥对黑麦草生长及其内部组分的影响[J]. 中国草地，2003，25(1)：27-30，68.

[9]章学梅，邹 妍，韩烈宝，等. 不同尿素施肥水平对北方混播草坪中土壤各形态氮的影响[J]. 中国农学通报，2009，25(2)：128-132.

[10]王 齐. 水分、践踏胁迫和氮素处理对结缕草种群特征和抗逆生理特性的影响[D]. 兰州：甘肃农业大学，2007.

[11]张利娟，钟天秀，许立新，等. 外施氮肥、生长调节剂对结缕草幼苗生长的影响[J]. 草地学报，2014，22(5)：1038-1044.

[12]马春晖，韩建国，孙洁峰，等. 火烧、施氮肥对结缕草种子产量和质量的影响[J]. 草地学报，2007，15(2)：113-117.

[13]李欣勇，王彦荣，贾存智.施尿素对无芒隐子草草坪生长特性的影响[J]. 草业学报，2014，23(6)：136-141.

[14]赵林萍，吴礼树，黄鸿翔，等. 施肥对草坪质量及环境的影响[J]. 中国土壤与肥料，2006(4)：6-9，39.

[15]Razmjoo K，Kaneko S. Effect of fertility ratios on growth and turf quality of perennial ryegrass (LoliumprenneL.)in winter[J]. Journal of Plant Nutrition，1993，16(8)：1531-1538.

[16]Shibata M，Hayakawa I，Hayashibara T. Artificial soil and construction of bed soil for putting green using artificial soil：US04812339[P]. 1989-03-14.

[17]边秀举，胡 林，张福锁，等. 不同施肥时期对草坪草生长及草坪质量的影响[J]. 草原与草坪，2002(1)：22-26.

[18]杨 烈，吴彦奇，张新全. 施氮对三倍体狗牙根建坪效果的影响[J]. 草地学报，2001，9(3)：198-201.

[19]韩建国，刘 帅，刘玉杰，等. 施肥对草地早熟禾草坪质量及土壤中硝态氮动态的影响[J]. 草业学报，2004，13(6)：50-59.

[20]钟小仙，邹 轶，张建丽，等. 海盐胁迫对海滨雀稗植株形态与生长的影响[J]. 江苏农业科学，2009(6)：235-236.

[21]邹 轶，顾洪如，钟小仙，等. 海盐胁迫对海滨雀稗生长及植株体内阳离子含量的影响[J]. 草业科学，2009，26(4)：117-120.

[22]Chen Y Q. Biochemistry experiment methods and technology[M]. Beijing：Science Press，2002：197-199.

[23]Wang X K. The experimental principle and technology of plant physiology and biochemistry[M]. Beijing：Higher Education Press，2006：278-281.

[24]鲁如坤. 土壤农业化学分析方法[M]. 北京：中国农业科学技术出版社，2000：308-316.

[25]Beard J B. Turfgrass：science and culture[M]. Englewood Cliffs：Prentice-Hall，1995：227-260.

[26]彭 琴，董云社，齐玉春. 氮输入对陆地生态系统碳循环关键过程的影响[J]. 地球科学进展，2008，23(8)：874-883.

[27]钱永生，朱江敏，吴剑丙，等. 施肥对沟叶结缕草生长及生理特性的影响[J]. 草业学报，2012，21(3)：234-241.

[28]杨红丽，陈 功，吴建付. 氮肥水平对多花黑麦草叶绿素及高光谱反射特征的影响[J]. 云南农业大学学报，2009，24(4)：534-538.

[29]王 琪，徐程扬. 氮磷对植物光合作用及碳分配的影响[J]. 山东林业科技，2005(5)：59-62.

[30]李建龙. 草坪草抗性生理生态研究进展[M]. 南京：南京大学出版社，2008.

[31]李建龙，晏 笳，蒋 平，等. 亚热带主要草坪草抗性生理研究进展[J]. 中国草地，2002，24(4)：41-46.

[32]刘 刊，耿士均，商海燕，等. 草坪草抗性研究进展[J]. 草业科学，2012，29(7)：1058-1064.

[33]聂晶晶. 不同氮素营养对四种观赏植物的若干生理和生长的影响[D]. 福州：福建农林大学，2014.

[34]杨 善，王熙乾，叶昌辉，等. 氮素对甘蔗脯氨酸合成积累及其关键基因的效应分析[J]. 热带作物学报，2016，37(2)：286-291.

[35]叶艳丽. 氮磷钾硅不同营养对草坪草的生长和抗逆性的影响[D]. 武汉：华中农业大学，2004.