南四湖敞水区水生植物群落物种多样性分析

客涵,李秀启,董贯仓,师吉华,王亚楠,冷春梅,卢红



南四湖敞水区水生植物群落物种多样性分析

客涵,李秀启,董贯仓,师吉华,王亚楠,冷春梅,卢红

山东省淡水渔业研究院, 山东省淡水水产遗传育种重点实验室, 山东 济南 250013

通过对南四湖敞水区水生维管束植物的周年调查，分析了其种类组成、群落结构特征和生物多样性，并初步探讨了影响水生植物群落特征的水环境因素。结果表明，南四湖敞水区共有水生植物15种，其中沉水植物9种、浮叶植物3种、漂浮植物3种；沉水植物是敞水区的主要植物类型，浮叶植物和沉水植物呈片状镶嵌分布。不同调查站位中，7#具有最高的物种数和多样性指数，且仅7#Shannon-Wiener指数大于2（2.25），2#、4#、6#、8#、9#、10#、11#、13#介于1~2，3#、5#、12#、14#和15#介于0~1；Margalef指数和Simpson指数同Shannon-Wiener指数趋势基本一致。相关性分析结果表明，水体富营养化和人为干扰是造成南四湖敞水区水生植物群落物种多样性降低的主要原因。

南四湖; 水生植物; 生物多样性; 水质

水生维管束植物是湖泊生态系统的重要组成部分，能够吸收水体和沉积物中的营养盐、抑制浮游植物生长，具有改善湖泊生态系统的生态功能。长期以来，已有大量细致和深入的水生植物群落生态学研究，主要集中在群落结构特征、生物多样性、时空演替及其与环境的关系等方面，其中有关生物多样性多为基于干扰因素的多样性特征及其保护研究。郭坤等对长湖圆心湖区的水生植物种类组成、生物量做了调查，对生物多样性进行分析，讨论了人为干扰对水生植物群落类型多样性的影响[1]。简永兴等则对洞庭湖区三个湖泊的水生植物多样性进行比较研究，认为多样性的下降程度与其所受干扰强度成正相关[2]。

南四湖位于山东省西南部，东经116º34´~117º21´，北纬34º27´-35º20´，呈西北东南方向，是我国第五大淡水湖，山东省第一大淡水湖。年均水深1.5 m~2 m，蓄水量16.08×108m3。作为南水北调重要的调水湖泊，南四湖水生植物生物多样性的研究仅见于王元军对沉水植物多样性的分析[3]和祝琳对湖区湿地公园水生植物多样性的研究[4]。近年来，随着人为干扰的加剧，南四湖水文受到较大影响，植被类群发生改变，但有关敞水区水生植物生物多样性的研究未见报道。因此，本文主要针对南四湖敞水区沉水、浮叶植物物种多样性进行调查研究，以期为湖区生态系统的重建、环境保护及渔业生产提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 样点的布设

依据南四湖水文特征，分别在微山湖、昭阳湖、独山湖、南阳湖共设置15个调查点，于2010年4月、6月、9月和11月进行了水生植物的调查研究。

图1 南四湖调查采样点设置

1.2 样品的采集与处理

水生植物采集使用40 cm×20 cm的专用水草采集器进行，将样方内全部植物连根夹起，去掉淤泥和杂质，称量其湿重，每个采样点采3次。

水样采集使用5 L有机玻璃采水器，采取水体表层约0.5 m处水样，现场测量透明度（SD）、水温（T）和溶解氧（DO），化学需氧量（COD）、总氮（TN）、总磷（TP）和叶绿素（Chl-a）等项目按《全国内陆水域渔业自然资源调查试行规范》要求现场固定、保存，带回室内分析；各项目检测方法按照《中国环境保护标准汇编水质分析方法》、《湖泊富营养化调查规范》及《水与废水检测分析方法》中要求的方法检测。

1.3 数据分析

用物种数（）、Shannon-Wiener指数（）、Simpson指数（）和Margalef指数（）对水生植物的群落特征进行分析；依据水质指标采用加权营养状态指数法（TLI(∑)）对湖泊水质状况进行评价。

1.3.1 生物指数①物种数（）样方内出现的物种数量。

②多样性指数分别采用Shannon-Wiener Index（）、Simpson Index（）和Margalef（）测度其多样性。

式中，n为第种物种的个体数，为样品总个体数。数值的大小意味着群落多样性的高低：其值越大，多样性就越高；反之亦然。

式中，n为第种物种的个体数，为样品总个体数。

式中，为种数，为总个体数。

1.3.2 相关性分析相关数据主要采用SPSS 19.0软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 种类组成与分布特征

对4个湖区15个样点的调查发现，南四湖共有水生维管束植物15种。植物对综合环境条件的长期适应，在外貌上反映出来的植物类型称为生活型[5]。根据生活型的划分，南四湖有沉水植物9种、浮叶植物3种和漂浮植物3种（表1）。沉水植物是南四湖敞水区主要的植物类型，浮叶植物和沉水植物在湖区呈片状镶嵌分布。沉水植物主要种类有菹草（）、穗花狐尾藻（）、光叶眼子菜（）、篦齿眼子菜（）等，其中菹草在南四湖广泛分布，盖度在4~5月份达到80%以上，是沉水植物优势种；浮叶植物大部分与沉水植物混生，主要有荇菜（）和菱（）；漂浮植物在湖区零星分布，优势度较低，无单独植物带。

表1 南四湖敞水区水生植物物种组成

2.2 群落结构特征

依据水生植物群落分类原则，南四湖敞水区的水生植物群落共8个，各群落中分布面积最大的是菹草群落，其次是光叶眼子菜群落（表2）。

在不同季节，水生植物群落差异显著。春季，整个南四湖敞水区主要以单一优势种菹草为建群种；至初夏的6月以后温度升高，光叶眼子菜、穗花狐尾藻、篦齿眼子菜、竹叶眼子菜等取代菹草成为主要的植物群落类型，其中光叶眼子菜群落主要分布于微山湖南的禁渔区水域。

表2 南四湖水生植物群落结构特征

2.3 群落物种多样性分析

表3为南四湖水生植物的生物多样性指数情况。由表可知，7#物种数最高为6种，其次是9#的5种，大小顺序为7#﹥9#﹥4#、6#、11#、13#﹥2#、5#、8#、10#、14#﹥3#、12#、15#﹥1#；生物多样性指数最高也是7#，其Shannon-Wiener、Simpson和Margalef多样性指数分别为2.25、0.78和1.00，其中Shannon-Wiener指数仅7#大于2，2#、4#、6#、8#、9#、10#、11#、13#介于1-2，3#、5#、12#、14#和15#介于0~1。Margalef指数和Simpson指数均与Shannon-Wiener指数变化趋势基本一致。

表3 南四湖水生植物生物多样性指数

注：由于个别站位仅采集到1种水生植物，无法计算的生物指数赋值0进行相关分析。

Note: Due to only 1 kind of aquatic plants was collected in the individual stance, correlation analyses cannot be conducted without the calculated biological index.

2.4 水环境状况分析

南四湖周年水质状况见表4。根据《地表水环境质量标准》(GB3838-2002)Ⅲ类水标准极限值规定，各位点的COD指数均值为7.33 mg/L，超过III类水质标准，超标22%，属于IV类水质，其中15#COD指数最高；含量在2.16~5.54 mg/L之间，均值为2.93 mg/L，属于劣Ⅴ类水质；含量在0.05~0.44 mg/L之间，均值为0.12 mg/L，属于Ⅴ类水质，最高值出现在15#，最低值出现在11#；含量为2.07~32.61 mg/m3，均值为8.75 mg/m3；SD均值为0.67 m，最低值出现在14#，最高值出现在8#。由单项指标评分值确定南四湖主要污染物为氮污染，其次为磷污染，最后为COD指数。从湖泊水质检测及评价结果可知，南四湖水体为中营养类型。

表4 2010年南四湖水体质量状况

2.5 群落物种多样性与水环境因子相关性分析

根据水生植物群落结构和环境因子在不同时间、不同位点的分布状况，建立水生植物群落结构与环境因子的相关矩阵分析（表5）。

4月份，南四湖水生植物物种数（）和Shannon-Wiener指数（）与水体透明度（）显著正相关（0.05），其它指标间无显著相关性；6月份，南四湖水生植物群落特征与水质间无显著相关性；9月份，物种数（）与水体、综合营养指数呈极显著负相关（0.01），与水体呈显著负相关（0.05）、与综合营养指数呈极显著负相关关系(0.01)；11月份，与水体透明度（）呈显著正相关（0.05）。总体而言，2010年度物种数（）与水体透明度（）呈显著正相关（0.05），与水体中的呈显著负相关（0.05）、与水体透明度（）呈极显著负相关关系（0.01）。

表5 群落物种多样性与水环境因子的相关分析

注：表中“*”代表<0.05，“**”代表<0.01.

Note: “*” represent<0.05, “**” represent<0.01 in the table.

3 讨论

近20余年来，由于水域环境改变、过度开发利用等影响，南四湖水生植物遭受极大破坏：水生植被覆盖率下降、群丛类型减少、种类消失、生物量降低[6]。本次调查中，采集到水生植物15种，其中浮叶植物3种、漂浮植物3种和沉水植物9种。据1983年调查，南四湖共有水生维管束植物33种，其中浮叶植物12种、漂浮植物8种和沉水植物13种（表6）[7]。与之相比，当前南四湖水生植物物种数严重降低，种类也发生巨大变化，耐污种如菹草、穗花狐尾藻等在南四湖成为优势种，而一些对水质要求较高的清洁物种如大茨藻（.)、小茨藻（）等沉水植物在本次调查中未发现。

表6 不同时期南四湖水生植物群落结构特征

水生植物群落结构的改变，与水域环境变化及人为干扰程度的加剧密不可分。南四湖富营养化趋势加重，水体、底泥-水界面、沉积物环境（非生物和生物环境）等环境显著改变。杨丽原等[9]依据柱状沉积物中TOC、TN和TP含量，将南四湖流域经济及入湖营养元素发展分为三个阶段：1978年前为南四湖流域经济发展缓慢阶段，入湖营养元素相对稳定、缓慢变化；1978~1990年，经济发展起步阶段，营养元素输入量开始增加；1991~2000年，经济快速发展阶段，营养元素的输入增加较快。与以上水域生态演替及经济社会的发展相对应，1983年调查中采到水生植物33种，物种较丰富，优势种主要为轮叶黑藻、菹草、光叶眼子菜等；1995~1996年的调查中采集到物种31种，与83年物种数量变化不大，优势种变化亦不明显。90年代后，湖区经济社会进入快速发展期，营养元素的输入也增加较快，到2010年的调查时，仅采集到水生植物15种，物种数显著降低；且水生植物的优势种也发生明显改变，一些耐污种如菹草、穗花狐尾藻等逐渐成为优势种。

水生植物的生长依赖于水环境，温度、水深、透明度、COD、、氮磷浓度等水体理化环境均对水生植物的分布、群落结构有一定的影响。透明度影响底层的光照强度，当底层光照强度大于光补偿点时，沉水植物得以生存和发展[10]。何俊认为，可利用光能是影响水生植物丰度和分布的重要因素，而水体透明度与光照条件直接相关[11]。于丹等对哈尔滨朱顺泡湖的研究也发现，水体透明度严重影响沉水植物分布[12]。张圣照也认为光照对水生植物的存活率和生长有重要影响[13]。本调查中，南四湖水体透明度介于0.3~1 m，物种数（）与水体透明度（）呈显著正相关，与水体透明度（）极显著负相关（表5）。特别在透明度只有0.4 m左右的1#、2#、14#和15#采样点，物种数仅1~2种，以菹草为主；而在透明度达到0.9 m以上的7#、8#采样点，物种数达到6种，有篦齿眼子菜、轮叶黑藻等。由此看来，透明度是影响水生植物特别是沉水植物分布的主要环境因子。

调查中，9月份物种数（）与呈极显著负相关（0.01）、生物多样性指数与呈显著负相关（0.05）（表5）。叶绿素含量为浮游植物种类和数量的重要指标，是水体理化性质动态变化的综合反映指标[14]。浮游植物数量与叶绿素含量正相关[15]。而水生植物和浮游植物的生长在湖泊中又呈负相关[16]。本调查结果与这一关系基本一致。而导致该结果的原因，可能是由于6月份主要建群种-菹草开始大量衰败死亡，并造成南四湖水质的二次污染，浮游动植物数量迅速增加，叶绿素含量升高。此外，菹草快速衰败死亡，其他沉水植物的生长尚不足以补充其生态位，导致南四湖9月份物种数减少，生物多样性降低。虽然调查中水生植物物种数和生物多样性与含量显著负相关，但主要由菹草衰亡导致，而非影响水生植物生物多样性变化。

熊汉锋认为，水体中营养盐浓度，特别是氮、磷浓度对水生植物的生长有显著影响[17]。王斌对不同水质状况下水生植物群落的研究也发现竹叶眼子菜适合寡营养和中营养的水质条件，过高营养条件抑制竹叶眼子菜的生长[18]。本调查中，不同月份及年度水生植物的物种数和生物多样性指数与氮、磷浓度均未表现出显著相关性（表5），该调查结果与以上研究结论存在一定差异。由于调查中南四湖除局部水域受到严重污染外，整体处于清洁-中营养状态（表4），且南四湖属浅水湖泊，水生植物可以从底泥中获取足够的营养盐，故而调查水域氮磷浓度尚未构成水生植物生长的限制因子。

此外，人为干扰也是湖泊水生植物多样性降低的重要因素。水生植物多样性随干扰强度的增强而下降，多样性丧失程度随干扰强度的增强而上升[19,20]。上世纪90年代以来，南四湖进入经济快速发展阶段，营养元素的输入增加较快[9]。调查中，水生植物物种数由95年的31种降至15种，表明了人为干扰对水生植物的不利影响。同时，调查中还发现，大规模的围网养殖由于高强度选择利用水生植物导致群落结构的演替，利用强度大的微齿眼子菜、竹叶眼子菜、苦草等水生植物群落萎缩，而利用强度低的菹草、穗花狐尾藻成为南四湖的主要优势种类，如5#养殖区围网内几乎未见水生植物，围网边也只有零星的菹草存在。此外，螺蛳底拖网等渔业作业方式的存在，造成了面积不一的空斑裸地，也在一定程度上妨碍了一些水生植物的正常定植。由此可见，人类不良的渔业作业方式及过度的开发利用，影响了水生植物的物种多样性和群落结构变化。

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Diversity Analysis of Aquatic Macrophytes in Open Water Area of Nansi Lake

KE Han, LI Xiu-qi, DONG Guan-cang, SHI Ji-hua, WANG Ya-nan, LENG Chun-mei, LU Hong

250013,

Based on the annual investigation of aquatic vascular plants in the open water area of Nansihu Lake, the species composition, community structure and biodiversity were analyzed, and the main environmental factors affecting the community structure of aquatic macrophytes were also discussed. The results showed there were 15 species of aquatic macrophytes in the open water area of Nansi Lake, of which 9 species were submerged plants, 3 species were floating leaf plant and 3 species were floating plants. Submerged plants were the main types of plants in the open water area. The floating leaf plants and the submerged plants were tabular mosaic distribution. The highest species number and diversity index were found in different survey stations, only 7#Shannon-Wiener index was higher than 2（2.25），2#, 4#, 6#, 8#, 9#, 10#, 11# and 13# between 1~2，3#、5#、12#、14# and 15# between 0~1. The Margalef index and Simpson index varied similarly to Shannon-Wiener index. The results of correlation analysis showed eutrophication and anthropogenic disturbance were the main reasons for the decrease of species diversity of aquatic plant communities in the open water area of Nansihu Lake.

Nansi Lake; aquatic macrophytes; biodiversity; water quality

X176

A

1000-2324(2018)03-0408-06

2016-04-01

2016-09-17

山东省重点研发计划(2017GSF17128)

客涵(1980-),女,硕士,主要从事渔业生态环境研究. E-mail:7587806@163.com