不同光照强度对火力楠幼苗生长及生理特性的影响

韦中绵，覃德文，吴敏，秦武明

(1.南宁树木园，广西 南宁530031；2.广西大学 林学院，广西 南宁 530004)

光照强度作为影响植物生长发育的重要指标，在植物生长发育过程中显著影响着植物形态形成和光合作用[1]。特别是在植物幼苗期对光照强度的要求更高，适当的光照强度可有效地提升植物幼苗叶片的生长、根系的形成，且获得高效的光合产物[2]。近年来，随着园林花卉市场的快速发展，以及珍贵树种苗木需求量增长，提升植物苗期生长、增加苗木产量成为广大科研工作者研究的热点，然而光照强度作为影响植物幼苗最直接的因素，如何控制光照强度，寻找适合的光照条件，成为了植物培育、营林生产的重要问题。

火力楠(Micheliamacclurei)，学名醉香含笑，为木兰科(Magnoliaceae)含笑属(Michelia)乔木树种，是广西主要的乡土种植树种之一。在营林生产中，火力楠作为珍贵乡土树种进行培育以获取优质的家具用材[3]。在园林栽培中，火力楠由于树形笔直优美，花朵艳丽芳香，成为园林花卉设计必备树种[4]。随着其苗木需求量的逐年增长，广大园林和林业工作者对火力楠苗木开展了大量科学研究。其中，彭玉华等[5]对火力楠容器苗进行了缓释肥和复合肥试验，总结得出了在基质中添加0.6%缓释肥能促进火力楠苗木快速生长；陈宇超等[6]通过不同生长调节剂配比对火力楠苗木展开研究，得出了生长调节剂NAA浓度为100mg/L对火力楠的生长有着较强的促进作用；欧斌等[7]对赣南地区火力楠苗木展开质量分级评定，提出以苗高和地径作为该树种苗木分级的质量指标，并将其分为3级分级标准。但对于不同光照强度对火力楠苗木生长影响的研究未见报道。因此，本文设置了4个不同的光照强度梯度，对火力楠苗木进行生长和生理生化研究，探讨出适合火力楠苗木生长的最佳光照强度，为火力楠苗木栽培和营林生产提供科学的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况及材料来源

试验地位于广西南宁市广西大学林学院苗圃实验基地内(22°51′18″N，108°17′21″E)，选用广西南宁市树木园一年生优质苗木进行光照试验，试验初期以黄心土和砂土以3︰1比例作为土壤基质进行育苗，每月定期施肥，待培育3个月后，选取生长指标(苗高、地径)一致的苗木进行试验。

1.2 试验方法

1.2.1 试验方法

试验于2016年5月1日进行，对苗木进行遮荫网遮荫处理，并设置3个光照强度梯度，分别为：1层遮荫P1(42.3%NS透光率)、2层遮荫P2(12.6%NS透光率)、3层遮荫P3(5.9%NS透光率)以及全光照(对照)CK(100%NS透光率)，4个光照强度试验。其中每个光照处理选取生长状况一致苗木(苗高40-45cm，地径1.5-2.5cm)做3个重复，每个重复4株，共12株。试验进行至2016年11月1日，共6个月时间，在试验期间对每个处理苗木进行相同的日常管护。

1.2.2 指标测定

(1)生长指标测定 在试验进行期间，每隔30d对苗木进行生长指标测定，运用测量尺测定苗木苗高增长量；游标卡尺测定苗木地径生长量；选取由上到下螺旋选取5片长势良好、无病害的叶片，运用叶面积仪-YMJ-A测定苗木叶面积，并计算叶面积生长量。

(2)叶片光合指数测定 待光照试验进行至2016年11月1日，选取光照充足的天气，于早晨9：00-12：00分别选取各处理的植株顶端完全展开的6片功能叶进行光合测定，采用LI-6400XT便携式光合作用测量系统(IRGA,LI-COR,Lincoln,USA)测定叶片光响应曲线、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)等光合指标。

(3)生理生化指标测定 在光照试验结束后，于2016年11月15日每个处理选取6株苗木进行叶片生理生化指标测定，每株苗木筛选由上到下6片长势良好、健康叶片带回实验室测定叶绿素含量、丙二醛含量(MDA)、超氧化物歧化酶活性(SOD)、过氧化氢酶活性(CAT)等。其中叶绿素含量测定采用丙酮提取法[8]，采用硫代巴比妥酸(TBA)显色法测定MDA[9]，采用氮蓝四唑(NBT)光化还原法测定SOD[10]，采用紫外吸收法测定CAT[11]。

2 结果与分析

2.1 不同光照对苗木生长指标的影响

在光照试验生长过程中，光照强度均显著影响火力楠苗木的苗高、地径的生长(P<0.01)。由图1-图2可知，火力楠苗木苗高和地径在P1处理光照强度下生长表现最强，苗高和地径在8月份生长量均达到最大值。而随着光照强度的降低，火力楠苗高生长量显著降低，P3处理条件下，10月份火力楠苗高生长量降低了0.96cm，且表现出光照强度降低抑制了苗木的生长。随着生长季节的不同，地径的生长量差异显著(P<0.01)。其中火力楠苗木在P1处理条件下，8月份地径生长量达到了0.467cm，且试验过程中苗木生长均高于其他3个光照强度。但火力楠在P2、P3处理条件下，地径生长量不随着季节的变化而呈显著差异，地径生长量平均值分别为0.170cm、0.143cm。进而表明对苗木进行一层遮荫(42.3%NS透光率)有助于火力楠苗木地径的生长。

图1 不同光照强度对苗高生长影响Fig.1 Effect of height growth in different light intensities

图2 不同光照对地径生长影响Fig.2 Effect of diameter growth in different light intensities

由图3可知，随着光照强度的变化，火力楠苗木叶面积变化呈显著的差异(P<0.05)。火力楠苗木在P1处理条件下，10月份苗木叶面积与CK、P2、P3处理相比，分别高出了25.49%、30.22%、69.91%。在P1条件下，火力楠叶面积8-10月份期间仍然处于不断增长的状态，而CK、P2、P3处理，在8-10月份期间，叶面积增长趋势平稳，分别稳定于27.48cm3、26.36cm3、20.34cm3。各处理火力楠苗木叶面积大小为P1>CK>P2>P3，对火力楠苗木进行适当地遮荫(42.3%NS透光率)，有助于苗木叶面积增加，促进苗木光合作用。

图3 不同光照对苗木叶面积影响Fig.3 Effect of leaf area in different light intensities

2.2 不同的光照强度对苗木光合指标的影响

由图4可知，火力楠苗木在光合有效辐射PAR达到776μmol/(m2·s)时，苗木的净光合速率Pn达到最大。其中，苗木在P1处理条件下，净光合速率Pn为各个处理最高，达到了9.46μmol/(m2·s)。火力楠苗木在P2条件下，光相应曲线与对照处理CK最接近。但随着光照强度的降低，苗木在P3条件下，光相应曲线最低，最大光合速率仅为3.23μmol/(m2·s)。表明了火力楠在弱光条件下，不利于光合作用的进行，而适当对苗木进行遮荫，有利于苗木光合作用，提高苗木的光合利用效率。

图4 不同光照条件下苗木光响应曲线变化Fig.4 Photoresponse curve of seedling under different illumination conditions

表1 不同光照苗木试验光合指标统计表Tab.1 Statistical table of photosynthetic indexes for different light seedlings

注：±数值表示每个处理3个重复的标准差值；大写字母表示不同光合指标间差异显著(P<0.05)；小写字母表示不同光照处理间差异显著(P<0.05)。

在不同的光照强度条件下，火力楠各项光合指标差异显著(P<0.05)。由表1可知，火力楠在P1条件下最大净光合速率Pmax达到了最高，为9.46μmol/(m2·s)，且对应的蒸腾速率也最高，达到了4.56μmol/(m2·s)，且胞间CO2浓度含量最高，达到了390.56μmol/mol，但对应的暗呼吸速率仅为-1.67μmol/(m2·s)。在光照试验中，对照处理CK的Pmax与P2差异不显著，对照处理CK的光补偿点和光饱和点均为最高，分别为21.43μmol/(m2·s)和524.54μmol/(m2·s)；P1光照强度下，气孔导度为4个处理最高，达到了0.164mol/(m2·s)。然而，随着光照强度逐渐减弱，火力楠苗木在P3处理条件下暗呼吸速率达到了-1.25μmol/(m2·s)，火力楠苗木在P3条件下，暗呼吸速率最高，有氧呼吸最高。

2.3 不同光照对苗木生理生化指标的影响

在不同的光照强度对火力楠苗木的叶绿素含量、丙二醛含量(MDA)、超氧化物歧化酶活性(SOD)、过氧化氢酶活性(CAT)均形成了显著的影响(P<0.05)，见图5。

图5 不同光照强度对苗木生理生化指标的影响Fig.5 Effect of physiological and biochemical indexes in different light intensities

由图5可知，火力楠苗木在P1处理下，叶绿素含量相比对照CK处理高出了0.88mg/g，显著高于P2、P3处理。而苗木在P1处理下MDA含量仅为18.98μmol/g，为4个光照强度最低，P3处理条件下，MDA含量最高为29.32μmol/g。在火力楠苗木叶片酶的活性分析中，SOD和CAT均以P1光照条件下的苗木最高，分别达到了180.63ug/g、345.62μmol/(min·g)，而P2和P3光照条件下苗木叶片SOD和CAT酶的活性均小于对照CK，且数值较为接近，表明了火力楠苗木在P2和P3光照条件下，酶的活性被抑制，降低了苗木化合物的合成与分解。

3 结论与讨论

对火力楠苗木各项生长指标分析发现，火力楠苗木的生长量随着试验的进行的变化而变化，苗木的苗高和地径在各个光照处理影响下，均在8月份达到最大值，其主要原因主要是因为该月份气温适宜，在充足的光照条件下，促进了火力楠苗木的生长[12]，另外由于光照试验在进行了3个月后，苗木逐渐适应了光照环境并快速生长。其中，火力楠苗木在P1光照条件下，苗木苗高和地径显著高于同光照强度下速生秋枫(Bischofiajavanica)幼苗13.54%、6.43%，表现了火力楠苗木具有较高的生长能力[13]。在苗高生长量的比较中，P1光照处理显著高于对照CK，而P2条件下苗木苗高生长与对照CK较为接近，但苗木在P3条件下苗高生长出现了抑制情况，苗高生长量不断降低。在苗木地径的比较中，虽然苗木在P1条件下地径生长量表现最高，但仅略高于对照CK，且显著高于P2和P3处理，从而得出了对火力楠苗木进行遮荫(42.3%NS透光率)，可有效地促进苗木苗高的生长，有利于苗木的枝干的生长发育。在对苗木叶面积的比较中，发现在光照试验持续进行过程中，火力楠苗木前期处于持续增长后期趋于平稳的状态，其中苗木在P1条件下，苗木叶面积比乐昌含笑(Micheliachapensis)、观光木(Tsoongiodendronodorum)平均叶面积高3.89cm2、2.16cm2[14]，表现了火力楠叶片属于叶片较大树种。

不同光照强度试验对火力楠苗木光合指标造成了显著的影响，在分析苗木的光响应曲线中，发现火力楠苗木净光合速率在光合有效辐射PAR达到776μmol/(m2·s)时表现最大，火力楠苗木在P1条件下光相应曲线表现最强，而对照CK由于在全光照强度下，大量光照对苗木的光合作用造成了抑制，对照处理CK的光补偿点和光饱和点高出清香木(Pistaciaweinmannifolia)的8.53%、6.32%[15]，表现了较强的光合能力；在全光照的条件下，为达到苗木光合作用最佳转换状态，降低了苗木的光合转换速率。而苗木在P1条件下，苗木可自动调整植物光合功能，提升了苗木的净光合转化速率，苗木的最大净光合值高出了合果木(Paramicheliabaillonii)1.24μmol/(m2·s)[16]，且对应着高效的胞间CO2浓度、蒸腾速率；进而表明了苗木在P1条件下有利于光合物质的合成和物质间的转换。而随着光照强度的降低，火力楠苗木植物功能结合不断减弱，低的光照强度，抑制了苗木的光合作用过程，但苗木P3条件下，暗呼吸速率最高，说明了苗木在弱光条件下，可通过高效的有氧呼吸进行化合物质的合成。表明了火力楠具有一定的抗低光照的能力。

火力楠在P1条件下，叶片的叶绿素含量达到最高，高出了金露梅(Potentillafruticosa)叶片的5.35%[17]，适当的对火力楠苗木进行遮荫有效的促进了苗木叶片叶绿素的合成，提升叶片光合作用效率。另外苗木在P1光照条件下酶的活性最高，SOD和CAT酶的活性相对木兰科常见树种鹅掌楸(Liriodendronchinense)生理生化活性，分别高出了10.42%和7.74%[18]，适当的遮荫可有效调节酶活性，对植物体化合产物进行有效的分解和利用。但苗木在P1条件下MDA含量最低，表明苗木在该光照强度下叶片膜活性较低，未对苗木结构造成破坏，而苗木在P2和P3光照条件下对植物光合结构造成了影响，抑制了植物体酶的活性，通过提升MDA含量，增加苗木的抗逆性，进而表明火力楠可通过自身结构的变化应对逆境，具有抗遮荫性。因此，对火力楠苗木进行遮荫(42.3%NS透光率)，可有效地促进火力楠生长和光合结构的形成，并获得高效的光合作用产物。

在对火力楠苗木进行不同光照试验研究中，对火力楠苗木进行遮荫(42.3%NS透光率)，苗木生长和发育具有促进作用。通过植物生长指标、光合指标和生理生化指标进行验证，得出了火力楠苗木在层遮荫P1(42.3%NS透光率)条件下，生长发育最佳。在生产实践中，可通过对火力楠苗木进行适当的遮荫，提升苗木的苗高、地径和叶面积等指标，有利于获得优质、健康的火力楠苗木，提高火力楠苗木的质量。但本文仅对苗木的生理功能指标展开分析研究，未对植物细胞结构进行分析，因此在今后的研究可以对植物体解剖结构进行研究，有利于全面地分析光照胁迫对火力楠苗木生长发育的影响。

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