水分胁迫对辣木生物量分配和水分利用效率的影响

韩学琴 赵广 廖承飞 邓红山 瞿文林 罗会英 金杰

摘 要 本研究以云南干热河谷辣木（Moringa olerfera）为对象，采用盆栽人工控制土壤含水量的方法，研究了水分胁迫对辣木生长、生物量分配和水分利用效率的影响。结果表明：90%和75%田间持水量控制下，辣木株高和地径随时间的延长逐渐增长，但70%田间持水量明显受到抑制；60%、45%和30%田间持水量处理下的株高和地径生长处于停滞状态；辣木复叶数、主根长和主根粗随水分胁迫加剧而降低，而根数无显著差异。利用标准化主轴法对株高-地径异速生长关系进行模拟，结果显示，随着干旱胁迫加剧，异速生长指数从1.273持续下降至0.947，即辣木将更多的同化物从株高生长转移到其他器官；不同土壤水分的生物量整体表现为根>茎>叶，且随着田间持水量的降低，辣木将更多的生物量由地上转移至地下，而水分利用效率整体呈上升趋势。

关键词 辣木；异速生长；耗水量；水分利用率

中图分类号 Q949.748.5 文献标识码 A

Effect of Soil Water Stress on Biomass Allocation and Water Use Efficient in Moringa oleifera Lam.

HAN Xueqin1， ZHAO Guang2，3， LIAO Chengfei1， DENG Hongshan1， QU Wenlin1，

LUO Huiying1， JIN Jie1*

1 Institute of Tropical Eco-Agriculture， Yunnan Academy of Agricultural Sciences， Yuanmou， Yunnan 651399， China

2 Institute of Mountain Hazards and Environment， Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources， Chengdu， Sichuan 610041， China

3 University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China

Abstract A pot experiment was conducted to investigate the effect of soil water stress on growth， biomass allocation and water use efficient （WUE） of Moringa oleifera Lam. （syn. M. ptreygosperma Gaertn）. In this study， the height and basal diameter increased gradually with 90% and 75% field capacity （FC）. Compared with 90% FC treatment， the growth of height and basal with 75% FC treatment were obviously restrained. The height and basal diameter growth under 60%， 45% and 30% FC treatment were generally stagnated. The compound leaf number， main root length and main root thick decreased with the decline of soil water content， while the root number showed no significant changing. Standardized major axis estimation （SMA） of height and basal diameter in M. oleifera showed that allometric exponent decreased continuous from 1.273 to 0.947 with the aggravation of drought stress， implying that more assimilation products were transported from height growth to other organ construction. The biomass was generally ranked as root>stem>leaf， and much more biomass were shift from aboveground to underground to deal with the decrease of soil water potentials. The WUE of M. oleifera increased with the aggravation of water stress.

Key words Moringa oleifera； allometric growth； water consumption； water use efficiency

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.06.001

水資源匮乏是干旱和半干旱区限制植物生长和生态系统生产力的重要环境因子[1]。干旱胁迫环境下，植物根系对水分和养分的吸收受到限制，导致各器官生长发育受到影响，如叶生长减弱、叶数和叶面积显著降低等[2]。植物发展出特有的生理和生态对策来忍耐或逃避胁迫，以维持基本的生命活动，而植物不同器官的生物量比例分配和水分利用效率调节则是应对干旱胁迫的基本响应机制之一。生物量是植物获取光合同化物能力的重要指标，对植物的形态建成和器官发育具有重要作用[3]。植物在生长发育中会根据生境情况不断调节各器官生物量分配比例，最大程度降低环境胁迫（如水分胁迫）造成的损伤，并适应环境的变化。水分利用效率是表征植物单位含水量产出同化物质量的重要生理生态参数[4]，能很好反应植物的耗水能力，是筛选抗寒节水树种的重要指标[5]。因此，探讨水分胁迫下植物生物量分配策略和水分利用效率变化能有效解释植物的抗干旱胁迫生理生态对策，有助于植被造林过程中耐旱、抗旱树种的筛选。

中国干热河谷地区气候干燥、水热矛盾突出、植被覆盖率低，植物只能依靠当年的降水和灌溉维持生长，因此植被恢复一直是干热河谷区生态建设的重要方面。辣木（Moringa oleifera Lam； syn. M. ptreygosperma Gaertn）属多年生热带速生小乔木，是一种典型的具有多用途和重要经济价值的树种[6]。辣木喜强光照，耐长期干旱贫瘠，适应通透性较好的砂壤土。20世纪60年代，辣木作为干热河谷地区植被恢复优良树种被引种云南，多年试验栽培认为干热河谷为辣木适生区[7]。目前对辣木的研究多集中在引种、栽培技术、成份分析、产品开发等方面的前期研究工作[8]，而对种植过程中水分胁迫相关报道较少，特别在干热河谷地区缺乏对辣木在不同土壤干旱下的生长、生物量分配和水分利用特征的研究。因此，本研究以西南干热河谷地区引种的辣木为对象，采用盆栽人工控制土壤水分条件的方法，研究不同土壤水分条件下该树种的生长、生物量分配以及水分利用效率的差异，以期为干热区发展辣木产业种植技术提供科学理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验采用云南省农业科学院热区生态农业研究所收集种植的印度辣木种（PKM1），用林木穴盘育生长2个月的实生辣木苗。试验用土为红壤土，经测定其田间持水量（field capacity； FC）为 25%，土壤全氮、全磷和全钾含量分别为0.069、0.033、0.557 g/kg，碱解氮、有效磷和有效钾分别为36.0、0.227和120 mg/kg。

1.2 方法

1.2.1 试验设计 设定5种土壤含水量水平：T1适宜水分（90% FC）、T2轻度水分亏缺（75% FC）、T3中度水分亏缺（60% FC）、T4重度水分亏缺（45% FC）、T5严重或极度水分亏缺（30% FC）。每个处理设置12个重复，每盆栽植1株苗（平均苗高12 cm、苗重177.32 g），于2015年5月19日植入规格为21 cm×26.5 cm×16.6 cm（高×上口径×下口径）的塑料桶中，每只桶装6.77 kg燥红土，桶重0.23 kg，即桶+土=7 kg。盆栽桶放置于云南省农业科学院热区生态农业研究所的可移动防雨棚内，雨天用防雨棚遮雨，晴天露地生长。栽植苗木后正常浇水使之萌芽，生长2个月左右，然后进行水分控制，不浇水待土壤水分降至试验要求后，为排除土壤蒸发用黑色塑料薄膜覆盖在盆面裸土，每3 d称质量一次，并补充其水分消耗。整个试验持续至10月中旬结束（约3个月），历时约100 d。

1.2.2 数据收集 采用称重法控制土壤含水量，每3 d定时称重记录（桶重=保持水重+干土重+空桶+薄膜+管子+苗重变化），排除苗重的增量（每次称重前根据已有的生物量异速生长方程和植株经验含水量估算辣木植株重量）、干土重、空桶重、薄膜重、管子重和桶重即为当时该桶的水分含量。试验前用小铝盒取试验用燥红土，于烘箱中105 ℃烘至恒重，根据小铝盒重、烘干前总重量和烘干后总重量计算土壤含水量。经测定所用燥红土含水量为10.08%，即试验每桶装土6.77 kg，干土重6.088 kg。以桶重的减少量为树种3 d的耗水量，准确记录加水量，总耗水量为整个生长季每天加水量与移栽苗木之前和起苗后土壤含水量变化之和。

从水分控制试验开始，每30 d用游标卡尺测量植株地径（地表以上5 cm处茎的直径），测量时采取统一方向，并精确到0.1 mm；用卷尺测量植株株高（地表至植株最高生长点），测量精确到0.1 cm。试验结束后，测定复叶数（植株二级总分枝数记为复叶数）。收取植株所有生物量，小心冲洗干净后把水自然晾干，随后测定主根长、主根粗、根数指标，其中主根粗为主根直径最大值。将植物样放在烘箱中105 ℃杀青2 h，后65 ℃烘至恒重，分别称取根、茎和叶生物量。

1. 3 数据分析

植物株高和地径的关系通常可以用下式来表示：

H=aDb （1）

式中，H为株高，D为地径，a和b为常数。对上式进行对数（以10为底）转换，如下：

lgH=lga+blgD （2）

式中，lga为截距，b为斜率（即异速生长指数）。当b值大于1时，表示株高相对生长速率高于地径；当b值小于1时，株高相对生长速率低于地径；当b值等于1时，二者等速生长。本研究采用标准化主轴法（standardized major axis estimation， SMA）拟合树高-地径异速生长关系。

植株水分利用效率计算如下：

水分利用效率（WUE） = 生长季生物量增量/生长季耗水总量 （3）

所有试验数据利用SPSS 16.0和SAS統计分析软件[9]，进行单因素方差分析（ANOVA），对处理之间以及同一处理随时间变化的差异性多重比较采用LSD（least significant difference）分析；采用R软件进行标准化主轴法拟合（SMA）[10]；采用Origin 7.0完成绘图。

2 结果与分析

2.1 水分胁迫对辣木生长和株高-地径异速生长关系的影响

5种土壤水分胁迫条件下，辣木株高和地径的生长情况如图1所示。在整个测定期内，辣木株高和地径的生长受水分胁迫影响差异显著。土壤水分含量越低，株高和地径越小，即整体表现为 T1> T2> T3> T4> T5。T1和 T2土壤含水量中，株高和地径随生长期进行呈升高趋势；而T3、T4和T5水分处理下，株高无明显变化，地径呈缓慢下降趋势。

辣木复叶个数、主根长、主根粗和根数整体上随水分胁迫水平升高而显著降低（表1），其中复叶个数在T4和T5处理下降为0，T1的主根长、主根粗和根数分别是T5的2.06、1.88、1.29倍。

采用SMA对辣木树高-地径异速生长关系的拟合均达到极显著水平（表2）。T1～T5处理下的异速生长系数（b）分别为1.273、1.092、1.038、1.075和0.947，整体表现为随胁迫程度加剧而逐渐降低，截距（lga）则呈升高趋势。

2.2 水分胁迫处理对辣木幼苗生长和生物量分配的影响

水分胁迫对辣木生物量的影响呈显著水平（图2-A），总生物量表现为T1（5.56 g）>T2（4.3 g）> T3（1.61 g）>T4（1.48 g）>T5（1.40 g），其中T1和T2显著高于其他处理，而T3、T4和T5间差异不显著。由图2-B可以看出，辣木叶生物量比例随水分胁迫加剧而减少至零，茎生物量比例随水分胁迫加剧从T1的35.23%逐渐升高到T5的42.85%，根生物量从T1的46.94%升高到T5的57.14%。

2.3 不同水分胁迫下辣木水分利用效率

从表3可见，辣木总生物量随水分胁迫加剧不断降低，整个生长期的耗水总量从T1至T5分别为1.364、0.985、0.483、0.308、0.155 g，呈明显下降趋势。T4和T5处理下的水分利用效率分别为4.81 g/kg和9.03 g/kg，显著高于T1、T2和T3，而T1～T3间的水分利用效率差异不显著。

3 讨论

植物个体能否忍耐干旱胁迫主要取决于其生理、形态以及生长特性的表现[11]。本研究中，辣木在轻度胁迫水平（T2）下其地径和株高生长虽然受到抑制，但总体上随着时间变化不断升高。重度胁迫水平下（T3～T5），辣木株高生长停滞，地径却不断降低，这可能是茎的含水量不断下降导致茎组织萎蔫造成的。株高-地径异速生长关系是植物面对不同环境压力普遍采取的生态对策，通过物质和能量调控改变树高-地径的异速生长关系，从而形成有利于自身生存的结构特征[12- 13]。本研究中，辣木株高-地径异速生长指数随干旱胁迫加剧不断下降。无水分胁迫或水分胁迫较轻时，异速生长指数大于1，表明辣木生长趋向于将更多的光合产物投向于株高生长，以增强垂直方向生长和提高获取光合的能力为主要生长策略；胁迫加剧时，以降低蒸腾水分耗散和维持生命活动为主要策略，更多光合产物由株高生长转移到地下。此外，轻度水分胁迫下，叶片可以调节气孔导度来减少蒸腾和水分丢失，提高植物水分利用效率，是植物适应干旱胁迫的重要调节方式[14]；重度水分胁迫下，气孔导度调节的作用弱化，植株会主动落叶来降低蒸腾和水分耗散。这种行为虽然会极大限制植物生长，但是植物对严重干旱的一种特殊适应机制。辣木复叶个数随胁迫加剧不断减少，直至损失全部叶片。受严重水分胁迫，辣木根系吸收水分能力急剧下降，植株被迫采取落叶的极端方式来保障基本生命活动。此外，辣木主根数虽然也呈下降趋势，但变化不大，即保持一定根系数量以维持对土壤水分的利用能力。

植物在受到水分资源限制时，通常会调节生物量分配以适应环境变化。安玉艳等[15]对杠柳的研究显示，杠柳根系生物量比例会随干旱胁迫加剧而逐渐增大，而地上部茎叶比例明显减少。尉秋实等[2]对2年生沙漠葳的干旱胁迫试验表明，地上构件生物量的下降幅度明显大于地下构件生物量的下降幅度。孙洪刚等[16]发现，毛红椿幼苗在轻度水分胁迫下会优先满足茎叶生长，重度水分胁迫会降低根冠比，通过叶片脱落以维持根系生长。本研究结果与以上报道相似，辣木总生物量随胁迫加剧不断下降，叶片生物量在T3～T5处理下由于全部落叶变为零，根生物量比例随水分胁迫程度先降低后趋于不变。生物量分配可能是辣木应对水分胁迫时最重要的一种生态策略，辣木在轻度水分胁迫时将更多的生物量投资于地下，与徐梦莎等[17]和杨再强等[18]的研究结论相似，这种分配策略有利于减少地上部的能量和水分耗散，可以满足胁迫环境下辣木对水分和养分的需求[1]。重度土壤水分胁迫时，辣木根和茎生物量比例基本维持不变，最大程度维持自身物质和水分的平衡。

辣木是一种速生树种，而速生树种的水分消耗问题一直是人工造林领域的研究重点[19]。本研究中，随着土壤含水量不断下降，辣木的耗水量呈下降趋势，水分利用效率整体上呈升高趋势，表现出较好的耐旱特性。中国西南干热河谷区水分条件恶劣、生态系统脆弱、植被稀疏，而辣木被作为植被恢复优良树种在该地区生长良好，这与辣木耐旱特性緊密相关。辣木肉质根在水分匮乏时可以最大限度储存同化物和水分，维持基本生命活动，在水分条件改善时尽快恢复生长。因此，辣木可考虑作为植被恢复树种在西南干热河谷地区推广种植。

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