不同栽培环境对耐冬山茶生长及荧光参数的影响

孙映波　于波　黄丽丽　周彤彤　赵超艺　张佩霞

摘 要 以8个月和12个月苗龄的耐冬山茶（Camellia japonica L.）為研究材料，研究8种不同栽培环境对耐冬山茶生长和叶绿素荧光参数的影响。结果表明：耐冬山茶小苗在简易塑料大棚（二层遮阴网）的环境下生长最好，而大苗在平顶荫棚的环境下营养生长最好，说明耐冬山茶大苗和小苗对最佳生长环境要求不同。耐冬山茶的主要叶绿素荧光参数中，耐冬山茶在简易塑料大棚（二层遮阴网）环境中的最大荧光（Fm）、PSII实际光量子效率[Y（II）]、表观电子传递速率（ETR）及非光化学淬灭系数（NPQ）最大，PSII非调节性能量耗散[Y（NO）]最小。说明遮阴处理有利于耐冬山茶的生长，简易塑料大棚（二层遮阴网）环境下耐冬山茶的叶绿素荧光效应最好，叶片吸收和传递光能的能力较强，植物光能利用效率和转化效率较高。

关键词 耐冬山茶；栽培环境；生长；荧光参数

中图分类号 S685.14 文献标识码 A

Abstract The effects of eight different cultivation environments on the growth and fluorescence of Camellia japonica L. with seedlings aged 8 months and 12 months were studied. The results showed that small seedlings had the best growth under the environment of simple plastic shed （two shade nets）， big seedlings had the best nutrition under the environment of flat shed， which suggesting that small and big seedlings requiring different optimal growth environment. Fm， Y（II）， ETR， NPQ were the biggest and Y （NO） was the smallest grown up under the environment of simple plastic shed （two shade nets）. The results indicated that C. japonica had good growth under shading treatment and the best chlorophyll fluorescence effect under this environment； the ability of leaf absorption and transmission of light energy was strong and the light use efficiency and transfer were high under this environment.

Keywords Camellia japonica； cultivation environment； growth； fluorescence parameters

DOI 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.08.013

茶花是木本常绿观花植物，因其植株优美秀丽，叶浓绿而花色艳，受到全世界园艺界的珍视[1]，具有极高的观赏价值和应用潜力。目前，茶花的爱好者越来越多，多处园林绿化工程都把茶花作为绿化首选植物之一[2]。世界上茶花品种累计多达3万种以上[3]，我国是最早发现和利用山茶属植物资源的国家[4]，拥有约90%的山茶属植物种类，已知170余种[5-6]。耐冬山茶属于第3季的残遗植物种类，是我国山茶科植物自然分布最北缘种[7]，也是较为古老而又极具特色的山茶品种之一。

栽培环境对植物的生长至关重要，不同的栽培环境对植物的生长有不同影响[8]。茶花的生长对光照和湿度尤为敏感[9]，茶花喜湿润土壤，较耐阴，忌暴晒。露天栽培和设施栽培对土壤氮素的矿化和硝化作用有影响[10]，且对光照、温度和湿度等环境因子有直接影响[11]。遮阴可以有效降低光照强度并提高土壤水分含量、空气湿度等[12]。此外，遮阴对植物的光合特性和叶绿素荧光参数有影响[13]，如遮阴增加了崖柏的PSII原初光能转换效率（Fv/Fm）和非光化学猝灭系数（NPQ）等叶绿素荧光系数[14]。目前对茶花的研究多集中在栽培[15-16]、生理特性[17]、药理作用[18]及遗传多样性[19-20]等方面，关于耐冬山茶在不同的栽培环境下的比较研究较少。本研究通过比较耐冬山茶在不同栽培环境下的生长和叶绿素荧光特性的变化，挑选最适宜茶花栽植的生长环境，以期为茶花的栽培及推广提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

本研究于2016年4月在广东省广州市白云区

广东省农业科学院实验基地进行。以长势类似的小苗苗龄8个月、大苗苗龄12个月的耐冬山茶（Camellia japonica L.）为实验材料，在8种不同的栽培环境下研究不同栽培环境对耐冬山茶生长的影响。不同栽培环境简述如下：环境1：露天环境，相当于自然环境；环境2：平顶荫棚，是指平顶棚架外加一层遮阴网；环境3：简易塑料大棚（一层遮阴网），指简单的普通塑料薄膜大棚、大棚只盖一层外遮阴网；环境4：简易塑料大棚（二层遮阴网）：指简单的普通塑料薄膜大棚、大棚内外各盖一层遮阴网；环境5：塑料大棚（一层遮阴网，带水帘）：指顶部拱形、四面直立且带风机水帘的标准塑料大棚、大棚只盖一层外遮阴网；环境6：塑料大棚（二层遮阴网，带水帘）：指顶部拱形、四面直立且带风机水帘的标准塑料大棚、大棚内外各盖一层遮阴网；环境7：玻璃温室（一层遮阴网，带水帘）：指顶部屋脊型、四面直立且带风机水帘的玻璃温室大棚、大棚只盖一层外遮阴网；环境8：玻璃温室（二层遮阴网，带水帘）：指顶部屋脊型、四面直立且带风机水帘的玻璃温室大棚、大棚内外各盖一层遮阴网。各个栽培环境在透光率、温度及湿度之间存在一定的差异，其中环境1的透光率和温度最高，而湿度最低；环境2、3、5、7的透光率、温度较高而湿度较低；环境4的透光率、温度及湿度较合适；环境6、8的透光率较低而温度、湿度较高。

供试盆栽基质组合为：黄泥：桑枝：泥炭= 1：1：2。分别用18、30 cm口径的盆，每盆分别定植小苗、大苗各一株，实验开始时幼苗的生长情况见表1和表2。

1.2 方法

1.2.1 实验设计 设置8种不同的栽培环境：（1）露天环境；（2）平顶荫棚；（3）简易塑料大棚（一层遮阴网）；（4）简易塑料大棚（二层遮阴网）；（5）塑料大棚（一层遮阴网，带水帘）；（6）塑料大棚（二层遮阴网，带水帘）；（7）玻璃温室（一层遮阴网，带水帘）；（8）玻璃温室（二层遮阴网，带水帘）。每个环境16盆，每盆种一株耐冬扦插苗。施肥等其他栽培管理统一按正常的栽培管理措施进行。

1.2.2 测定指标与方法 一整年后（2017年4月）用钢卷尺测量耐冬的株高，用游标卡尺测量耐冬的基部直径，记录单株耐冬的叶片数及分枝量，记录不同环境中耐冬的生长指标并计算各指标的年度增长量。

在天气晴朗的上午9：00—11：30采用德国超便携式调制叶绿素荧光仪MINI-PAM-II测定茶花叶绿素荧光动力学参数。每个栽培环境选5株，并在每株从上到下的第3位至第8位完全展开的成熟叶挂牌，每株选择3枚叶片进行测定。暗适应20 min后，在叶片不离体的情况下选择非化学淬灭（NPQ）模式，设定每次测量时间为1 min，重复3次，取平均值作为测定结果。测定同一叶片相同部位暗适应下的最大荧光（Fm）、NPQ、PSII非调节性能量耗散[Y（NO）]，计算出实际光量子效率[Y（II）]、表观光合电子传递速率（ETR）。

1.3 数据统计与分析

采用Microsoft Excel 和 SPSS17.0软件进行数据统计分析和作图。采用统计分析软件SAS 9.1 对实验数据进行ANOVA方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同栽培环境对耐冬营养指标的影响

小苗耐冬在不同的栽培环境中表现出不一样的生长量。从表3可看出，环境4的株高、叶片数、分枝数、基部直径的年增长量最大；其次是环境2，环境5位居第三，环境1最小；且环境4与环境1的各个生长指标之间差异均显著（p<0.05）；其他环境之间的部分生长指标差异显著（p<0.05）；环境4与环境2的各个生长指标之间差异均不显著。比较同一类型大棚的不同光照条件（一层遮阴网、二层遮阴网）可以看出，环境4的各个生长指标年增长量均大于环境3，且差异均显著（p<0.05）；环境5的株高年增长量显著大于环境6；环境7的分枝和基部直径的年增长量显著大于环境8（p<0.05）。

大苗耐冬在不同的栽培环境中表现出不一样的生长量。从表4可看出，环境2的株高、叶片数、分枝数、基部直径的年增长量最大；其次是环境4，环境3位居第三，环境1最小；且环境2与环境1的各个生长指标之间差异均显著（p<

0.05）；其他环境之间的部分生长指标差异显著（p<0.05）；环境2与环境4的各个生长指标之间差异均不显著。比较同一类型大棚的不同光照条件（一层遮阴网、二层遮阴网）可看出，环境4的各个生长指标年增长量均大于环境3，且差异均显著（p<0.05）；环境5的基部直径的年增长量显著大于环境6，环境7的基部直径的年增长量显著大于环境8（p<0.05）。

2.2 不同栽培环境对耐冬最大荧光（Fm）的影响

图1为不同栽培环境对耐冬Fm的影响。从图1可看出，环境4的小苗大苗的Fm均为最大且显著高于其他环境（p<0.05）；环境6的小苗Fm为最小，环境5、6的大苗Fm均较小；环境4的小苗Fm是环境6的小苗Fm的2.5倍（p<0.05）；环境4的大苗Fm是环境6的大苗Fm的1.5倍（p<0.05）。

2.3 不同栽培环境对耐冬非光化学淬灭（NPQ）的影响

从图2可以看出，环境4的小苗大苗的NPQ均为最大，且显著大于其他环境（p<0.05），环境5、6的小苗大苗的NPQ均较小。小苗的NPQ范围是0.08～0.40，大苗的NPQ范围是0.07～0.39。环境1、2、5，环境5、6和环境3、7、8的小苗之间的非光化学淬灭差异不显著；环境1、2、8，环境2、5、6和环境3、7的大苗之间的非光化学淬灭差异不显著；其他各环境之间差异显著（p<0.05）。

2.4 不同栽培环境对耐冬光合电子传递速率（ETR）的影响

图3为不同栽培环境对耐冬ETR的影响。从图3可以看出，小苗的ETR范围是2.27～6.40，大苗的ETR范围是2.20～6.20，可见小苗与大苗的ETR范围相似；环境4的小苗大苗的ETR均为最大，且显著高于其他环境（p<0.05）。环境6的小苗ETR为最小，环境1、2、3、7、8的小苗ETR较适中；环境5、6的大苗ETR均较小，环境3、7的大苗ETR较适中。

2.5 不同栽培环境对耐冬PSII非调节性能量耗散[Y（NO）]的影响

图4为不同栽培环境对耐冬Y（NO）的影响。从图4可看出，环境4的小苗大苗的Y（NO）均为最小，且与其他处理之间的差异显著（p<0.05）。小苗的环境6的Y（NO）为最大，环境1、2、3、7、8的Y（NO）较适中；大苗的环境5、6的Y（NO）较大，环境3、7的Y（NO）较适中。

2.6 不同栽培环境对耐冬PSII实际光量子效率[Y（II）]的影响

图5为不同栽培环境对耐冬Y（II）的影响。从图5可看出，环境4的小苗大苗的Y（II）均为最大，且显著高于其他环境（p<0.05）。小苗的环境6的Y（II）为最小，环境1、2、3、7、8的Y（II）較适中；大苗的环境5、6的Y（II）较小，环境3、7的Y（II）较适中。小苗大苗的Y（II）范围都在0.03～0.09。

3 讨论

3.1 耐冬山茶营养生长分析

关于茶花生长环境的研究有很多[10-11]，但关于茶花在露天环境、大棚环境和玻璃温室等不同环境下的比较性研究较少，本研究比较了八种不同环境对茶花生长及荧光特性的影响，研究结果对优化耐冬山茶的栽培条件有参考意义。根据不同栽培设施环境对耐冬山茶营养生长情况的调查结果，得出生长较好的耐冬山茶小苗和大苗栽培设施条件为：环境4简易塑料大棚（二层遮阴网）；环境2平顶荫棚；环境5塑料大棚（一层遮阴网，带水帘）；环境3简易塑料大棚（一层遮阴网）。且小苗的环境4的株高、叶片数、分枝数、基部直径的年增长量均显著大于环境1（露天环境）；而大苗的环境2的株高、叶片数、分枝数、基部直径的年增长量均显著大于环境1。综上所述，若盆栽茶花从小苗至大苗要在同一个设施条件里长

期栽培，则首选栽培设施环境条件为简易塑料大棚（二层遮阴网）；其次选择平顶荫棚；第三选择设施环境为简易塑料大棚，但在小苗阶段用二层遮阴网，到了大苗阶段改用一层遮阴网；第四选择设施环境为塑料大棚（一层遮阴网，带水帘）。因为山茶植株在小苗阶段对光有更强的敏感性但抗强光的能力较弱，这时采用较强遮阴处理更有利于叶绿素、可溶性蛋白等的积累[21]，而大苗阶段的山茶植株已经养成一定的抗逆性，对光的感应能力更强，这时可以采用较弱的遮阴处理；这一发现与翟玫瑰等[9]的发现一致。不带设施条件的露天环境除了光照强度较弱的冬天（或树荫底下）可以使用以外，一般尽量少用。

3.2 耐冬山茶叶绿素荧光参数分析

Fm、ETR和Y（II）体现了PSII的电子传递情况和PSII反应中心活性[22]。本研究中，简易塑料大棚（二层遮阴网）环境中的耐冬山茶大小苗的Fm均为最大，表明此环境下耐冬山茶的PSII电子传递状况较好，叶片吸收和传递光能的能力较强，具有较大荧光产量。原因可能是在简易设施环境条件下适当遮阴增强了类囊体膜的流动性，引起了捕光天线和反应中心结构的变化，从而增强了PSII的功能，这一发现与卢广超等的发现一致[22]。ETR反映的是光合能量的传递速率[23]。本研究中小苗与大苗的ETR范围相似，且简易塑料大棚（二层遮阴网）环境中的小苗大苗的ETR均显著大于其他环境下的茶花，表明耐冬山茶在此环境下保持较高的电子传递速率和较高的光化学反应效率，且对环境的适应能力较强[24]。Y（II）反映的是光下叶片的实际光能转化效率[25]。本研究中，在简易塑料大棚（二层遮阴网）环境下的小苗大苗的Y（II）均为最高，且显著高于其他环境（p<0.05）；表明此环境下耐冬山茶反应中心实际进行的光反应效率比其他环境下高[26]，因而具有更高的实际原初光能捕获效率、潜在光合效率以及更大的PSII反应中心开放程度，从而拥有更高的植物光能转化效率[27]。

NPQ反映的是不能以光合电子传递而以热能的形式耗散的光能[28]，是一种自我保护机制。本研究中，简易塑料大棚（二层遮阴网）环境中的耐冬山茶大小苗的NPQ最大，说明此环境下的耐冬山茶表现出相对较强的环境适应性，自我保护能力较好，通过自身保护机制形成了较强的光的耗散能力，避免了由此引起的PSII损伤[29]。

Y（NO）是光损伤的重要指标[30]，指的是PSII非调节性能量耗散的量子产量[31]。本研究中，在简易塑料大棚（二层遮阴网）环境中的耐冬山茶大小苗的Y（NO）均为最小，表明此环境下栽培的山茶光损伤较小，原因可能是该环境条件下较合适的透光率、温度和湿度有利于植物通过光呼吸等热耗散途径来消耗过剩光能，从而减少强光、高温等环境条件对其光合结构产生的不利影响。

总体来看，在简易塑料大棚（二层遮阴网）环境下栽培的耐冬山茶的营养生长较好，Fm、NPQ、ETR及Y（II）较高，Y（NO）较低；表明此环境下耐冬山茶的叶绿素荧光效应表现最好，叶片吸收和传递光能的能力较强，植物光能利用效率和转化效率较高。

参考文献

[1] 杨 凯， 孙迎坤， 王奎玲， 等. 耐冬山茶抗寒基因CjCor1的全长克隆与表达分析[J]. 植物研究， 2016， 36（5）： 753- 759.

[2] 刘佳学， 周 祥， 胡世方. 城市污染对园林景观植物的影响及其对环境的检测[J]. 北方园艺， 2015（8）： 64-69.

[3] Tamaki I， Kuze T， Hirota K， et al. Genetic variation and population demography of the landrace population of Camellia sinensis， in Kasuga， Gifu Prefecture， Japan[J]. Genetic Resources & Crop Evolution， 2016， 63（5）： 823-831.

[4] 陈 慧. 江西山茶属Camellia植物分类及其资源利用分析[D]. 南昌： 江西农业大学， 2012.

[5] 叶创兴， 叶银珠. 我国茶花育种展望与建议[J]. 广东园林， 2013（2）： 52-55.

[6] 夏 勃， 肖福平， 钱 萍， 等. 南昌市区山茶属植物种类与园林应用研究[J]. 江西林业科技， 2010（6）： 58-59.

[7] 符 喆. 耐冬山茶杂交育种与花芽分化研究[D]. 青岛： 青岛农业大学， 2012.

[8] 林弋凯， 朱玉球， 斯金平， 等. 栽培环境对铁皮石斛生长与代谢成分的影响[J]. 中国中药杂志， 2017， 42（16）： 3 084- 3 089.

[9] 翟玫瑰， 李纪元， 徐迎春， 等. 遮荫对茶花幼苗生长及生理特性的影响[J]. 林业科学研究， 2009， 22（4）： 533-537.

[10] 過燕琴， 高志亮， 张 令， 等. 设施和露天栽培下有机菜地土壤氮素矿化和硝化作用的比较研究[J]. 农业环境科学学报， 2010， 29（12）： 2 436-2 442.

[11] 杨海明， 巨晓军， 王志跃， 等. 光照时间和环境温度对种鹅繁殖系统及相关激素mRNA表达、分泌的影响[J]. 中国农业科学， 2015， 48（13）： 2 635-2 644.

[12] 吕晋慧， 王 玄， 冯雁梦， 等. 遮荫对金莲花光合特性和叶片解剖特征的影响[J]. 生态学报， 2012， 32（19）： 6 033- 6 043.

[13] 王建华， 任士福， 史宝胜， 等. 遮荫对连翘光合特性和叶绿素荧光参数的影响[J]. 生态学报， 2011， 31（7）： 1 811- 1 817.

[14] 刘建锋， 杨文娟， 江泽平， 等. 遮荫对濒危植物崖柏光合作用和叶绿素荧光参数的影响[J]. 生态学报， 2011， 31（20）： 5 999-6 004.

[15] 张亚利， 王立翠， 李 健， 等. 部分茶花品种在上海的栽培土壤及生长状况分析[J]. 浙江农林大学学报， 2014（1）： 44-49.

[16] Wei X J， Liang X J， Ma J L， et al. Biological characteristics and vegetative propagation of a new camellia cultivar maozi [J]. Hortscience A Publication of the American Society for Horticultural Science， 2016， 51（12）： 1 581-1 585.

[17] 林华娟， 秦小明， 曾秋文， 等. 金花茶茶花的化学成分及生理活性成分分析[J]. 食品科技， 2010（10）： 88-91.

[18] Saeed M， Naveed M， Arif M， et al. Green tea （Camellia sinensis） and l-theanine： Medicinal values and beneficial applications in humans-A comprehensive review[J]. Biomedicine & Pharmacotherapy = Biomedecine & Pharmacotherapie， 2017， 95： 1 260-1 275.

[19] Matsumoto S， Kiriiwa Y， Yamaguchi S. The korean tea plant （Camellia sinensis）： RFLP analysis of genetic diversity and relationship to Japanese tea[J]. Breeding Science， 2004， 54（3）： 231-237.

[20] Feng J L， Yang Z J， Bai W W， et al. Transcriptome comparative analysis of two Camellia species reveals lipid metabolism during mature seed natural drying[J]. Trees， 2017（s1）： 1-22.

[21] 張晶月， 王小德. 遮荫处理对金钱松幼苗生理特性的影响[J]. 北方园艺， 2012（5）： 81-84.

[22] 卢广超， 许建新， 薛 立， 等. 低温胁迫对4种幼苗的叶绿素荧光特性的影响[J]. 中南林业科技大学学报， 2014， 34（2）： 44-49.

[23] Rossini M， Nedbal L， Guanter L， et al. Red and far red Sun-induced chlorophyll fluorescence as a measure of plant photosynthesis[J]. Geophysical Research Letters， 2015， 42（6）： 1 632-1 639.

[24] 齐红岩， 华利静， 赵 乐， 等. 夜间低温对不同基因型番茄叶绿素荧光参数的影响[J]. 华北农学报， 2011， 26（4）： 222-227.

[25] 原向阳， 郭平毅， 黄 洁， 等. 缺磷胁迫下草甘膦对抗草甘膦大豆幼苗光合作用和叶绿素荧光参数的影响[J]. 植物营养与肥料学报， 2014， 20（1）： 221-228.

[26] 佘汉基， 李鹏飞， 薛 立， 等. 3种园林植物响应盐胁迫的荧光特性[J]. 中南林业科技大学学报， 2017（8）： 54-59.

[27] 刘爱荣， 陈双臣， 王淼博， 等. 高温胁迫对番茄幼苗光合作用和叶绿素荧光参数的影响[J]. 西北农业学报， 2010， 19（5）： 145-148.

[28] 涂志华， 卢仁锋， 潘 瑞， 等. 沿海沙地10个竹种叶绿素荧光特征比较[J]. 福建林学院学报， 2012， 32（2）： 131-135.

[29] Costa E S， Bressan-Smith R， Oliveira J G， et al. Chlorophyll a fluorescence analysis in response to excitation irradiance in bean plants （Phaseolus vulgaris L. and Vignaunguiculata L. Walp） submitted to high temperature stress[J]. Photosynthetica， 2003， 41（1）： 77-82.

[30] 何宝龙. 五种园林植物光合作用系统对干旱胁迫的响应研究[D]. 杭州： 浙江农林大学， 2013.

[31] 林 琭， 汤 昀， 张纪涛， 等. 不同水势对黄瓜花后叶片气体交换及叶绿素荧光参数的影响[J]. 应用生态学报， 2015， 26（7）： 2 030-2 040.