海南岛甘什岭棕榈藤伴生群落特征及排序分析

徐瑞晶 胡璇 漆良华 彭超 梁昌强 孔祥河 杜文闻

摘 要 棕榈藤是一种重要的非木质森林资源，在全球生物多样性保护和经济发展方面起着重要的作用，为了解棕榈藤伴生群落特征及其对棕榈藤种群数量的影响，本研究应用样方调查和排序分析法，对海南岛甘什岭5个棕榈藤种的伴生群落物种组成、物种多样性及其对棕榈藤种群数量影响进行研究。在20个面积为400 m2的样方中，共记录维管植物192种，隶属63科140属。群落植物以大戟科（Euphorbiaceae）、樟科（Lauraceae）和茜草科（Rubiaceae）等为数量优势科，热带科优势明显，建群种为龙脑香科（Dipterocarpaceae）的鐵凌（Hopea reticulata）和青皮（Vatica mangachapoi）；群落物种丰富度和多样性均以乔木层（54，2.89）最高，草本层（8，1.68）最低。均匀度指数以草本层（0.84）最高，灌木层（0.65）最低；DCA和RDA排序结果表明，除黄藤（Daemonorops jenkinsiana）外，其余4种棕榈藤与群落优势种关系密切，群落多数物种多样性因子抑制杖藤（Calamus rhabdocladus）种群多度，层间植物多样性促进黄藤和多果省藤（Calamus walkeri）种群发展，乔木层、灌木层和草本层物种多样性促进白藤（Calamus tetradactylus）和小钩叶藤（Plectocomia microstachys）多度增加。建议加强对甘什岭棕榈藤伴生群落的生境、重要伴生植物和群落物种多样性保护，以促进棕榈藤种群更新繁衍。

关键词 棕榈藤；物种组成；物种多样性；排序分析；甘什岭

中图分类号 S718.54 文献标识码 A

Community Characteristics and Ordination Analysis of Rattan and Its Asociated Species in the Communities in Ganshenling， Hainan Island

XU Ruijing1，2， HU Xuan1，2， QI Lianghua1，2*， PENG Chao1，2， LIANG Changqiang3，

KONG Xianghe3， DU Wenwen3

1 International Centre for Bamboo and Rattan， Key Laboratory of Bamboo and Rattan Science and Technology， Beijing 100102， China

2 National Positioning and Monitoring Station for Ecosystem of Bamboo and Rattan Associated Forest in Sanya， Sanya， Hainan 572000， China

3 Management Station of Ganshenling Natural Reserve， Sanya， Hainan 572000， China

Abstract Rattan is an important non-wood forest resource in the world that plays an important role in global biodiversity conservation and economic development. In order to reveal the species composition， species diversity of five rattans and its associated species in the communities， using the quadrat survey procedure and ordination analysis method， the species composition and species diversity of rattan and its associated species in the communities in Ganshenling， Hainan Island was analysed， meanwhile， the influences on the population quantity of rattans was studied too. The results were as follows： The vascular plant species belonged to 63 families， 140 genera and 192 species in 20 plots that each with an area of 400 square meters. Quantitative dominant families in thecommunity were tropical Euphorbiaceae， Lauraceae， and Rubiaceae. The major dominant species of community composition were Hopea reticulata and Vatica mangachapoi in Dipterocarpaceae. Analysis of the species diversity showed that the tree layer had the highest species richness and diversity index in the communities of rattan and its associated species， and the herb layer had the lowest one. Besides， the herb layer had the highest evenness， and the shrub layer had the lowest one. The results of DCA and RDA showed that all the rattan was closely related to the dominant species of the community， except for Daemonorops jenkinsiana. In the community， species diversity in most levels inhibited the population abundance of Calamus rhabdocladus. The diversity of interlayer plants promoted the growth of Daemonorops jenkinsiana and Calamus walkeri. Species diversity of the tree layer， shrub layer and herb layer could facilitate the increase of the abundances of Calamus tetradactylus and Plectocomia microstachys Attention should be payed to the protection of the habitat and species diversity of rattan and its associated species in the communities to promote regeneration of rattans and succession of associated communities.

Key words rattan； species composition； species diversity； ordination analysis； Ganshenling

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.06.027

棕榈藤是热带和南亚热带森林宝库中的多用途植物资源，是仅次于木材和竹材的重要林产品，具有重要的经济价值。近些年来，人类的过度采伐使棕榈藤野生资源迅速减少，原生生境遭受破碎化，棕榈藤资源的保护面临极大挑战[1]。棕榈藤属于棕榈科（Palmae）省藤亚科（Calamoideae）省藤族（Calameae）植物，全世界共有棕榈藤13属600多种，主要分布在亚洲-太平洋非洲热带和亚热带地区，亚洲是棕榈藤的世界分布中心[2]，分布于中国的棕榈藤有3属32种（含变种），主要分布于海南、云南、广西和广东等省区，海南省和云南省是中国棕榈藤的两个核心分布区，海南岛棕榈藤有省藤属（Calamus）、黄藤属（Daemonorops）和钩叶藤属（Plectocomia）3属10种，分布于全岛各市县，在属的水平上包含了分布于中国的全部属[3]。

森林植被演化的驱动力主要来自地质变迁和气候变化，其群落植物分布格局的变化是气候与地史变迁的集中反映。群落植物组成与分布范围大小至少取决于2个方面，一是植物自身的生态特征，如繁殖能力及繁殖体的传播能力；二是环境中各种生态因子及其组合，比如地形地貌、气候、土壤等共同塑造了植物的分布区[4-5]，此外群落物种组成还受群落演替阶段[6-9]和人为干扰等因素影响[10-12]。海南岛的棕榈藤主要分布在热带森林中，属于森林群落的层间植物，是热带森林的重要组成部分，具攀援状的生长特性，需要依附于森林里其他物种才能更好的生存。彭超等[13]开展了生境因子对棕榈藤分布的影响研究，结果表明，棕榈藤分布与繁殖受土壤全P、全N和坡位等生境因子影响。棕榈藤在群落中具有相对较高的资源利用能力，生态位宽度表现为杖藤>多果省藤>白藤>黄藤>小钩叶藤，棕榈藤种间及其与优势种间均表现为生态位分化，物种间倾向于资源共享[1]。毛超等[14]对甘什岭铁凌（Hopea reticulata）林群落结构与物种多样性研究结果表明，该群落以大戟科、茜草科、樟科和番荔枝科为数量优势科，乔木层优势种有铁凌、黄杞（Engelhardia roxburghiana）和琼南柿（Diospyros howii），灌木层优势种为穗花轴榈（Licuala fordiana）、琼南柿，草本层优势种为高秆珍珠茅（Scleria terrestris）、乌毛蕨（Blechnum orientale）和华山姜（Alpinia oblongifolia），层间植物有楠藤（Mussaenda erosa）、瓜馥木（Fissistigma oldhamii）和小叶红叶藤（Rourea microphylla），群落物种多样性指数以乔木层较高，草本层最低。但其研究未涉及棕榈藤伴生群落排序分析。

甘什岭植物区系组成以热带成分占绝对优势，拥有东南亚热带雨林中的特征种类，与中南半岛和爪哇植物区系的关系最为密切，菲律宾次之，与黑石顶植物区系的关系较为疏远[15]。棕榈藤是甘什岭植物区系的重要成分，其伴生群落是热带雨林的重要组成部分。目前，有关影响棕榈藤分布的土壤养分、地形和岩石裸露率等生境因子和棕榈藤生态位的研究已有报道[1，13]，但鲜见关于群落物种多样性因子对棕榈藤多度影响和群落优势种与棕榈藤关系的研究报道。本研究拟采用样方调查法及排序分析法，对海南甘什岭棕榈藤伴生群落物种组成、群落优势种和多样性数量特征进行研究，旨在探讨以下2个问题：（1）不同棕榈藤与群落优势种的种间关系（2）群落物种多样性因子如何影响棕榈藤种群多度。研究结果将为中国棕榈藤资源的保护与利用提供科学依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

调查样地（109°40′18.76″E，18°23′06.56″N，海拔261 m）位于海南甘什岭省级自然保护区内。保护区地处三亚市与保亭县南部交界处，属低山丘陵地貌，坡度<50°，海拔50～681 m，土壤母质为花岗岩，岩层裸露率10%，土壤含砂量为20%左右。研究区属热带海洋季风气候，森林为典型热带低地次生雨林，干濕季分明，年降雨量约为1 800 mm，5～10月为雨季，其余时间为旱季。年平均气温25.4 ℃，年平均日照时数约为2 563 h。保护区植被主要乔木树种有铁凌、黄杞、侯柿、粗毛野桐（Mallotus hookerianus）、华润楠（Machilus chinensis）和青皮（Vatica mangachapoi）等，灌木树种主要有穗花轴榈（Licuala fordiana）、海南龙船花（Ixora hainanensis）、腺点紫金牛（Ardisia lindleyana）等，草本植物有高秆珍珠茅、乌毛蕨和华山姜等，层间植物有百足藤（Pothos repens）、龙须藤（Bauhinia championii）和白藤（Calamus tetradactylus）等棕榈藤种[16]。

1.2 研究方法

1.2.1 样方设置 应用相邻格子法，在海南甘什岭省级自然保护区选取棕榈藤种类较丰富且种群数量较多林分设置为调查样地，设置20个20 m×20 m的样方，总面积为8 000 m2。记录每个样方内的所有乔木（胸径DBH≥1 cm）和层间植物（株高>20 cm）的种名、胸径（层间植物为地径）和树高，另外在样方中分别设置3个5 m×5 m和1 m×1 m的小样方（图1），记录灌木层（胸径<1cm，且高度≥50 cm）和草本层（高度<50 cm），种名、株数、地径和盖度，用于分析乔木层、灌木层、草本层和层间植物多样性和重要值。

1.2.2 重要值与群落物种多样性计算 可参照李俊清[4]的方法计算群落乔木层、灌木层、草本层、层间植物的重要值、物种多样性指数和均匀度指数。

重要值（IV） = 相对多度（RA） + 相对频度（RF） + 相对显著度（RD）

其中，相对多度（RA） = （某一物种个体数/全部物种个体数）×100%；相对频度（RF） = （某一物种的频度/所有物种的频度总和）×100%；相对显著度（RD） = [某个树种的胸（基）径/全部树种的总胸（基）径高断面积]×100%。

Shannon指数（H′） = -∑Pi lnPi，均匀度指数（E） = （H′）/ lnS

式中Pi为物种i的个体数占群落中全部个体数的比例，S为物种数，即物种丰富度指数。

1.3 数据处理分析

采用SPSS 20.0软件对群落物种多样性数据进行多重比较分析，利用多元分析软件Canoco for Windows 4.5对20个样方的棕榈藤多度、群落优势种多度和群落物种多样性因子矩阵进行DCA和RDA排序分析，Cano Draw 软件绘制排序图。

2 结果与分析

2.1 棕榈藤伴生群落物种及其多样性

2.1.1 伴生群落物种组成 在甘什岭8 000 m2调查样方中，共记录有维管植物192种，隶属于63科140属。其中，双子叶植物种数最为丰富，共有55科127属175种，分别占总科、属、种数的87.30%、90.71%和91.15%。蕨类植物和裸子植物极为贫乏，均为1科1属1种（表1）。

在63科中，具5种以上的科有10个，共67属96种，分别占调查记录到植物的科、属、种的15.87%、47.86%和50.00%。其中，大戟科、樟科、茜草科和番荔枝科的属种最为丰富（表2）。在棕榈藤植物里，共有3属5种，分别为省藤属3种[杖藤（Calamus rhabdocladus）、多果省藤（C. walkeri）、白藤]，黄藤属1种[黄藤（Daemonorops jenkinsiana）]和钩叶藤属1种[小钩叶藤（Plectocomia microstachys）]。

2.1.2 伴生群落优势种 在调查样方中，乔木层、灌木层、草本层和層间植物分别记录了159种、113种、51种和93种维管植物。各层优势种（前10名）重要值之和均占各层重要值60%以上，铁凌、青皮和杖藤在群落中优势明显（表3）。

在乔木层中，铁凌、青皮和阿芳（Alphonsea monogyna）等排名在前10位的树种重要值之和占乔木层树种重要值的82.32%。其中铁凌和青皮重要值之和占乔木层树种重要值的46.31%，优势十分明显，为该群落的建群种。铁凌和青皮的相对多度和相对显著度在乔木层树种中最大，表明这些种在群落里有较高的密度和较多大树。黄杞和海南合欢（Albizia attopeuensis var. laui）具有较高的相对显著度和相对频度，但其相对多度较低，反映了这2个种主要以较多的大树在居群中占优势，且分布较为均匀。白茶（Koilodepas hainanense）的相对多度较高，但其分布不均匀，主要分布在下坡的样方中。粗毛野桐和谷木（Memecylon ligustrifolium）相对多度较大，分布也较为均匀，但其相对显著度较小，表明这些种在群落中以密度较大的小胸径个体占优势。

在灌木层中，铁凌、穗花轴榈和海南轴榈（Licuala hainanensis）等排名在前10位的植物重要值之和占灌木层植物重要值的65.53%。铁凌在灌木层物种中仍占有最显著优势，其个体数量较多，地径较大，在各个样方中分布也较为均匀。穗花轴榈和海南轴榈在群落中以较大的地径占据优势。青皮和多脉紫金牛（Ardisia nervosa）个体数量较多，分布均匀，地径中等。谷木、小叶五月茶（Antidesma montanum var. microphyllum）、狗骨柴（Diplospora dubia）和海南狗牙花（Tabernaemontana bufalina）分布均匀，但其个体地径较小，反映了这些种在群落中主要以较多的小个体占优势。

在草本层中，青皮、狗骨柴和铁凌等排名在前10位的植物重要值之和占草本层植物重要值的64.32%。青皮的相对多度、相对频度和相对显著度均为最大，优势最为显著。狗骨柴和铁凌个体数量较多，分布也较为均匀。光叶巴豆（Croton laevigatus）的相对显著度较大，但其相对多度和相对频度均较低，反映了其在群落中主要以较大的个体占据优势。值得一提的是，该草本层植物重要值较大的植物以木本植物占绝对优势，而在其他地区群落草本层较为常见的禾草类、蕨类植物在该群落中鲜见。

在层间植物中，杖藤、多果省藤和黄藤等排名在前10位的植物重要值之和占层间植物重要值的63.13%。在前10名优势种中，棕榈藤植物有4种，其重要值之和占整个层间植物重要值的43.03%。4种棕榈藤在样方中分布均匀，杖藤、多果省藤和黄藤以大径级个体在群落中占优势，而白藤个体径级较小，其以个体数量较多在群落占优势，小钩叶藤因个体数量极少，重要值较低未出现在前10名优势植物中。除棕榈藤外，蜈蚣藤、钩枝藤（Ancistrocladus tectorius）、三亚紫玉盘（Uvaria sanyaensis）和锡叶藤（Tetracera sarmentosa）等植物在层间植物中也占有较大优势。

2.1.3 伴生群落物种多样性 物种多样性分析结果表明，棕榈藤伴生群落乔木层的物种丰富度（54±8）和物种多样性（2.89±0.40）最高，层间植物和灌木层次之，草本层最低，反映了乔木层物种数最多，草本层物种（8±5）极为贫乏（表4）。均匀度指数以草本层（0.84±0.12）最高，层间植物（0.78±0.05）和乔木层（0.73±0.08）次之，灌木层（0.65±0.18）最低，表明伴生群落草本层物种较少，但个别种的种群密度较大，而灌木层和乔木层物种数较为丰富，其物种种群密度相对较小，因此，其均匀度指数最低。

2.2 棕榈藤与伴生群落优势种DCA排序

对5种棕榈藤及其伴生群落25个优势种去趋势对应分析（DCA）结果表明，除黄藤外，其余4种棕榈藤与群落优势种关系密切（图2）。小钩叶藤、白藤、多果省藤和杖藤与钩枝藤、蜈蚣藤、铁凌和青皮等13个群落优势种距离较近，反映了这4种棕榈藤与群落主要优势种之间关系亲近，体现了这些种之间相似的生态需求和较强的正关联性。黄藤在排序图右下角，自成一类，距离其他物种较远，反映了该种在群落中与其他物种相互排斥。位于排序图左边的谷木、光叶巴豆、荷木等树种常见于热带低地次生雨林中，属于热带低地次生雨林演替较为早期树种，而铁凌、青皮和长序厚壳桂等树种常见于演替时间较长的热带低地雨林中，在排序图的右边，因此，DCA排序图第一轴代表着树种的演替时间，从左到右，演替时间增加，棕榈藤更倾向于分布在演替时间较长的热带雨林中。

·-棕榈藤植物，牔-群落优势种。 Albatt-海南合欢；Alpmon-阿芳； Anctec-钩枝藤；Antmon-小叶五月茶；Beiyun-滇琼楠； Calrha-杖藤；Calter-白藤；Calwal-多果省藤；Crolae-光叶巴豆；Crymet-长序厚壳桂；Daejen-黄藤；Diltur-大花五桠果；Diochu-崖柿；Diohow-琼南柿；Dipdub-狗骨柴；Engrox-黄杞；Garobl-岭南山竹子；Hopret-铁凌；Jaslan-清香藤；Koihai-白茶；Malhoo-粗毛野桐；Memlig-谷木；Oledio-异株木犀榄；Plemic-小钩叶藤；Potrep-蜈蚣藤；Psyasi-九节；Shiarg-荷木；Tetsar-锡叶藤；Uvasan-三亚紫玉盘；Vatman-青皮。

·-rattan，牔- Dominant species of community. Albatt- Albizia attopeuensis var. laui； Alpmon- Alphonsea monogyna； Anctec- Ancistrocladus tectorius； Antmon-Antidesma montanum var. microphyllum； Beiyun- Beilschmiedia yunnanensis； Calrha- Calamus rhabdocladus； Calter- Calamus tetradactylus； Calwal-Calamus walkeri； Crolae- Croton laevigatus； Crymet- Cryptocarya metcalfiana； Daejen- Daemonorops jenkinsiana； Diltur- Dillenia turbinata； Diochu- Diospyros chunii；

2.3 棕榈藤与伴生群落物种多样性因子RDA排序

棕榈藤多度与群落物种多样性因子RDA分析结果表明（图3），群落物种多样性对棕榈藤多度有较大影响。黄藤和多果省藤多度与层间植物丰富度、多样性指数和均匀度指数正相关，与草本层均与度和多样性指数负相关；白藤和小钩叶藤多度与灌木层、乔木层草本层的丰富度、多样性指数和均匀度指数正相关，与层间植物丰富度、多样性指数和均匀度指数负相关；杖藤除了与层间植物和草本层均与度相关性较小外，与群落乔木层、灌木层和草本层物种丰富度、多樣性指数和均匀度指数呈负相关。沿着RDA第一轴从左到右，随着乔木层、灌木层和草本层物种多样性增加，白藤和小钩叶藤多度增加，杖藤多度降低。沿着RDA第二轴从上到下，随着草本层均匀度增加，层间植物丰富度、多样性指数和均匀度指数降低，黄藤和多果省藤多度减小。综合来看，群落物种多样性会抑制杖藤种群多度，层间植物多样性促进黄藤和多果省藤种群发展，乔木层、灌木层和草本层多样性促进白藤和小钩叶藤多度增加。

TS-乔木层丰富度；TH-乔木层Shannon指数；TE-乔木层均匀度指数；SS-灌木层丰富度；SH-灌木层Shannon指数；SE-灌木层均匀度指数；HS-草本层丰富度；HH-草本层Shannon指数； HE-草本层均匀度指数；IS-层间植物丰富度；IH-层间植物Shannon指数；IE-层间植物均匀度指数。

TS-richness of tree layer； TH—Shannon-Wiener index of tree layer； TE-Pielou index of tree layer； SS-richness of shrub layer； SH-Shannon-Wiener index of shrub layer； SE-Pielou index of shrub layer； HS-richness of herb layer； HH-Shannon-Wiener index of herb layer； HE-Pielou index of herb layer； IS-richness of inter layer； IH-Shannon-Wiener index of inter layer； IE-Pielou index of inter layer.

3 讨论

DCA排序图能较好地表现物种间的关系，排序图的种间距离能反映出种间联结的强弱，距离近的种对，一般Ochiai关联测度指数较大，多为正联结，反之较小，多为负联结[17]。通过DCA排序分析，发现群落伴生物优势种对棕榈藤多度也有较大影响，小钩叶藤、白藤、多果省藤和杖藤与钩枝藤、蜈蚣藤、铁凌和青皮等13个群落优势种距离较近，体现了它们之间相似的生态需求和较强的正关联性，是种间关系上的一类特殊“功能群”，而黄藤独自成一类，与伴生群落的其他物种相互排斥，这与黄藤在群落中生态位宽度较低[1]和生长特性有关，由于黄藤在群落中生态位宽度较低，与其他物种争夺资源能力较差，小苗多分布在林窗、沟谷等水、光、肥条件较好的地方，调查发现成年黄藤植株分蘖能力强，呈簇状集中分布，植株叶片冠幅大，在黄藤植株周围鲜见其他树种分布，因此排序图中黄藤与其他物种距离较远。DCA排序结果还表明，棕榈藤更倾向于与演替时间较长的树种分布在一起。因此，在今后对海南岛低地雨林棕榈藤资源保护与利用中，应重点加强对棕榈藤的“功能群”植物的保护，促进次生雨林正向演替发展，同时关注与棕榈藤种群多度发展相排斥的荷木、黄杞等树种，其物种与棕榈藤的种间关系可能与物种生态位有关，有待进一步研究。

RDA排序能很好反映群落物种多样性因子（丰富度、多样性指数和均匀度指数）对棕榈藤多度的影响，本研究群落多数物种多样性因子抑制杖藤种群多度，层间植物多样性促进黄藤和多果省藤种群发展，乔木层、灌木层和草本层多样性促进白藤和小钩叶藤多度增加。陈瑞国等[1]研究了海南岛低地次生雨林棕榈藤伴生群落优势种生态位，发现杖藤生态位宽度（2.900）较大，仅次于阿芳（2.969）和青梅（3.091）等少部分乔木树种，反映了杖藤在群落中具有较高的资源竞争力。当群落内竞争水平较高时，具有较强竞争力的物种占据优势，竞争能力较弱的物种较难生存，最终导致群落物种多样性降低[18]。因此，在棕榈藤伴生群落中，杖藤与群落物种多样性因子表现为负相关关系。黄藤、多果省藤、白藤和小钩叶藤与群落各层大多数优势种的生态位重叠较低，这些种之间趋于资源共享[1]。因此，这些种与群落多样性因子表现出正相关关系，在今后棕榈藤资源栽培与利用中，需要针对不同藤种采取不同的管理措施，杖藤的抚育管理需要定期清理杂灌，减少树种太杂带来的资源竞争。黄藤和多果省藤要注重保护群落层间植物的多样性，而对于白藤和小鉤叶藤需要维持群落乔木层、灌木层和草本层的物种多样性，促进这些种与群落各优势种之间实现资源共享。值得注意的是，甘什岭低地次生雨林草本层植物极为贫乏，物种多样性较低，而其对白藤和小钩叶藤的影响最大，因此，群落草本层物种多样性的保护需要特别重视，要避免人为干扰带来的物种多样性降低。棕榈藤资源保护还需加强对棕榈藤伴生群落生境保护[13]，避免土壤裸露带来的养分流失，更要注意P、N等元素在系统中的循环利用[19]，促进棕榈藤种群更新繁衍。

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