小麦产量和品质与施氮量关系的研究进展

李亚静等

摘要  氮肥影响小麦的产量、品质和经济效益，且一直是小麦栽培研究的重要课题。综述施氮量对小麦植株生长发育、氮素积累转移、氮代谢关键酶活性、籽粒产量与品质以及氮肥利用效率等方面影响的研究，并对下一步应用研究进行展望。

关键词  小麦;施氮量;氮代谢;蛋白质品质

中图分类号  S  512.1    文献标识码  A    文章编号  0517-6611（2018）36-0006-04

目前，小麦在世界上栽培总面积最大，分布范围最广，总产量最高，对保障粮食安全起到重要作用。氮在小麦生长中的作用是至关重要的，小麦产量、品质及经济效益受施氮量的影响。一方面，氮肥可提高小麦产量，但施氮过量时，不仅不能增加产量，反而会加大对环境的压力。随着氮肥的大量使用，氮会积累并对环境造成威胁。根据中国农业可持续发展的要求，必须解决粮食产量徘徊、资源紧缺、环境污染加重的问题，这也是农业学术界研究探讨的科学热点。目前，我国施氮量已达到200 kg/hm2，为世界平均施氮水平的3倍，是欧美发达国家施氮水平的2倍。近年来，我国主要粮食产区的实地试验数据结果表明，小麦的氮利用效率平均为28.2%，低于世界平均氮利用效率水平[1]。另一方面，随着生活水平的日益提升，人们生活品质逐渐提高，不仅需要解决温饱问题，而且更加关注粮食的口感、品质问题。产量是基础，品质则是需求。因此，可通过合理施用氮肥达到小麦高产和优质的目标。为了进一步研究施氮量对小麦产量和品质的影响，该研究总结施氮量对氮代谢和蛋白质含量的影响，提出下一步的研究方向，为今后的小麦生产研究提供理论参考。

1   施氮量与植株生长发育和物质积累的关系

1.1  施氮量与植株生长发育的关系

产量与植株生长发育有着密切的关系。适宜的施氮量可以使小麦的成穗率提高，有效穗数和小穗数增加，粒数明显增多，小麦籽粒产量显著提高。研究指出，施氮量过多会促进小麦的营养生长而忽略小麦籽粒生长，且过量施氮会使小麦的分蘖能力有所提高，导致小麦单位面积穗数有所增加，但小麦植株的光合作用会受到影响，造成小麦植株的贪青晚熟，从而影响转运，导致籽粒重量下降，这种损失是穗数所不能弥补的，最终导致产量下降。有研究表明，因施氮量过多造成小麦产量降低的因素归于2种，一是小麦的穗数和千粒重降低，虽然小麦穗粒数随着施氮量的增加而提高，但是并不能弥补小麦穗数和千粒重所造成的损失，最终使小麦籽粒产量降低;二是过量施氮会使小麦的开花期后移，小麦灌浆期缩短，导致小麦的千粒重降低并影响产量[2]。不施氮或者氮供应不足时，生长延缓，成穗率低，穗子小，单位面积内有效穗数少，且生长受到抑制，产量降低。反之，施氮过多导致单位面积有效穗数增多，穗粒数减少，千粒重下降，从而降低小麦的籽粒产量。因此，适宜的施氮量可促进小麦植株生长发育。

1.2  施氮量对干物质积累与转运的调控

氮肥影响干物质积累速率表明氮素供应是提高产量的限制因素。牛巧龙等[3]研究指出，适宜的施氮量可提高成穗率，有利于协调个体和群体的发育。群体结构偏大是过量施氮导致的，会增加呼吸损耗，对群体干物质积累的促进作用下降，从而降低花后光合产物的积累和贡献率，所以适宜的施氮量有利于构建合理的形态结构，从而影响植株对土壤养分及光能的吸收利用，进而影响干物质、氮素向籽粒的贡献率[4]。赵城等[5]研究表明，适宜的施氮量可促进花前干物质向籽粒的转运，随施氮量增加呈先增加后降低的趋势，当施氮量高于适宜施氮量范围时，则会抑制其转运。崔正勇等[6]研究表明，适量增加施氮量促进小麦起身期至成熟期干物质积累以及开花期、成熟期干物质在各器官的分配。氮适量的条件下，可促进花前贮存的干物质向籽粒的转运，如降低花前干物质转运量和贡献率，可增加花后的同化量和贡献率[7-8]。适量施氮籽粒贡献率增加，尽管花前营养器官贮藏同化物转运量提高，但对籽粒贡献率下降，说明花前转运量对籽粒产量无决定作用，而花后同化物的多寡对籽粒产量起主导作用。研究认为，粒数和粒重受施氮量的影响大。开花期-成熟期这段时期，是产量形成的关键期[9]。籽粒干物质的70%以上來自花后营养器官的产物。

随时间变化，干物质逐渐积累，并和产量形成密切关系[10]。干物质积累速度和最大生长速率受施氮量影响，也影响干物质量[11]。产量和粒数受干物质积累速度的影响，且呈显著正相关[12]，干物质积累速率通过影响粒数来影响最终产量的形成[13]。因此，适宜的施氮量可协调个体和群体的发育，建立合理的形态结构，促进干物质的积累和转运。

2  施氮量与氮代谢的关系

2.1  氮素积累与转运的规律

氮是小麦生长不可或缺的营养元素之一，直接介入小麦器官发生和各种生理生化途径。小麦营养器官的氮素同化、积累和运输与籽粒产量和品质密切相关[14]。籽粒氮素约有20%来源于花后的同化，80%来自于花前营养器官的花后转移。

姜丽娜等[15]研究发现，开花期的叶片氮含量和积累量最高，成熟期的氮含量和积累量以籽粒最高。营养器官的氮含量和积累量在成熟期有所下降，但个体的总氮含量和积累量较开花期高。开花期，不同施氮量下不同空间层次器官中氮含量最高的是旗叶。不同营养器官中含氮量最高的是叶片，且随叶片位置的下移氮含量随之降低，茎鞘器官亦是如此。成熟期，不同施氮量下上部器官的氮含量最高。不同器官中以籽粒氮含量最高。各器官在开花和成熟期氮含量显著高于不施氮处理，且近地表器官的氮含量在施氮量增加的条件下增加，表明施氮量对近地表器官氮积累明显。

植物的各器官协调配合氮的积累与转运以保证正常的生长和发育，以防止缺氮，导致早衰和死亡。各营养器官相比较，叶片的转运率和转运量最高，其次是茎节，叶片和茎节随着空间位置的下移，转运率和转运量均降低。

2.2  施氮量对氮素积累与转运的影响

拔节期至开花期小麦吸氮能力最强，提高吸氮比例，对小麦产量的提高有显著影响[16-18]。适宜氮素管理可以促进抽穗后干物质和氮素向籽粒转运，提高氮肥利用率，从而增加产量，同时也减少氮残留造成的环境污染[19-20]。研究表明，施氮量在一定范围内，小麦氮素积累量随施氮量增加而增加[21]，籽粒氮含量先呈上升趋势，后因超过适宜施氮量而下降[22]。朱新开等[23]研究发现，成熟期随施氮量增加小麦的氮积累量增加，籽粒氮素积累与开花前氮积累、花后氮素积累和花后营养氮素输出呈极显著的线性正相关。结果表明，开花前氮素的积累、开花后氮素的积累以及开花后器官氮素转运的增加均有利于提高产量。

随施氮量的增加，各营养器官氮的转运量呈“先快后慢”的方式增加，且对籽粒的总贡献率达到67%以上。适宜的氮肥施用量能显著增加籽粒氮素积累。过量施氮提高地上部氮素的积累量，营养器官中的氮过量施用会使光合能力下降和叶片过早衰老，使籽粒的氮素积累量降低，所以在小麦植株生长发育过程中“库”与“源”失衡是过量施氮导致的，降低了氮肥利用率，最终导致产量降低。氮吸收迁移分配集中在开花到成熟期。研究表明，花后氮素吸收能力强可提升产量和改善品质。研究表明，施氮量为240 kg/hm2且基追比为5∶5条件下氮素吸收强度可在生育后期提高，使花前转运量和花后同化能力均提高[24]。氮肥后移会提高氮积累量，促进转运，从而使籽粒产量和籽粒蛋白质含量增加[25-26]。 石玉等[27]研究表明，在168 kg/hm2的条件下施用氮肥对氮素吸收和转运没有显著调节作用。施氮量相同，协调氮肥基追比可提高花后氮转运量和氮素同化量的关系。随追施比例增加，花后氮素的同化量和对籽粒的贡献率增加，当施氮量为168和240 kg/hm2，底肥1/3+拔节肥2/3处理，在确保光合器官氮所需的基础上，同时提高花前氮素转运量、转运率和花后氮素同化对籽粒的贡献率，从而获得更高的产量和蛋白質含量。由此可见，在小麦生长发育过程中，协调好“库”与“源”的分配，在保证“源”正常生长的情况下促进“库”的积累。可通过合理施氮来促进氮素积累与转移。

2.3  施氮量与氮代谢相关酶活性的关系

NO3-进入根表皮细胞，经木质部转运至叶细胞，并在叶硝酸还原酶（NR）的作用下形成NO2-。之后，被亚硝酸还原酶催化还原成NH4+，并通过谷氨酰胺合成酶（GS）转化为谷氨酰胺。最后，谷氨酰胺合成酶催化谷氨酸或其他氨基酸转移酶以形成其他氨基酸，最后多种氨基酸形成蛋白质。因此，NR和GS是氮代谢中必不可少的关键酶[28-29]。研究其活性具有重要的生理意义。

施用氮肥对小麦植株的NR活性有显著影响，即随施氮水平的提高各生育时期小麦叶片的NR活性也相应增加，且孕穗期增加最高[30]。NR是一种诱导型酶，在蛋白质合成中起关键作用，是关键酶之一。研究表明，蛋白质含量可通过花后叶片中的硝酸还原酶活性来反映[31]。NR活性高和持续时间长与蛋白质含量呈正相关，和产量亦呈正相关。研究表明，蛋白质高，一般NR活性也较高，而NR活性高与蛋白质含量关系不定。严美玲[29]研究表明，增加施氮量可提高NR活性，从而促进合成蛋白质。

GS活性降低影响氮代谢。GS活性高代谢途径增强，可促进氨基酸的合成和转化。郝代成[32]研究指出，180和270 kg/hm2有利于提高GS活性，促进氮代谢的转运。对提高籽粒的灌浆和增加粒重有一定的作用，这与严美玲[29]研究结果是一致的。可能是因施氮量少导致根部的氮供应不足，施氮量多处理会导致NH3中毒。熊淑萍等[33]研究表明，随着生育期的推进施氮量较不施氮GS活性高，且呈先增加后降低的趋势。开花期GS活性的峰值出现，随后迅速下降。深耕会打破土壤犁底层，改善根部土壤状况，从而提高吸收下层养分和水分的能力，氮代谢底物的供应增多，可提高GS活性，从而延长叶的功能期。

土壤施氮肥后会改变土壤微生物的生长环境和相关酶的浓度，进而调控土壤微生物及相关酶活性，从而影响小麦对氮素的吸收利用[34]。适量的施用氮肥有利于小麦根际土壤微生物数量的增加及酶活性的提高，但施氮过量会抑制酶活性，还会积累毒性化合物[35]，所以过量施氮不会提高微生物数量和酶活性，还会对微生物数量和酶活性产生抑制作用。

3  施氮量与氮肥利用率的关系

氮肥利用率对产量有直接的影响，研究指出，在适宜的施氮量范围内，施氮量增加可提高产量。但是，过量施氮时，随施氮量增加产量不再增加或增加不显著[36-37]。研究指出，施氮量在一定范围内，随施氮量的增加，氮肥利用率相应增加[38-40]。研究表明，施氮量与氮肥利用率是二次曲线关系[41]。在适宜施氮量范围内，产量与氮肥利用率呈正相关关系[42-43]。在小麦生长发育过程中施氮量越大氮的有效作用也越大，虽然施肥量增加但肥料利用率却依然很低。研究指出，施氮量的增加，氮肥偏生产力下降，在氮肥不足时，氮肥的吸收和利用能力会增加[44]。朱新开等[23]研究表明，施氮量161.25 kg/hm2氮肥利用率最高，在这种施氮量的条件下氮肥利用率增加可达到42.34%。施氮量为51.99～270.51 kg/hm2，氮肥利用率也可达到40%以上。张春明等[43]研究表明，当施氮量为0～315 kg/hm2，随施氮量的增加氮肥利用率相应提高。矫岩林等[30]研究表明，180 kg/hm2处理下增产效果较好。因此，在生产中避免过量施氮，合理施氮可提高氮肥利用效率。

4  施氮量与蛋白质的关系

4.1  施氮量与蛋白质含量的关系

氮的吸收、分配和转运与蛋白质的形成密不可分。籽粒蛋白质含量和营养品质受施氮量的影响，一般随施氮量提高而提高。开花前期是氮素积累、蛋白质逐渐积累的主要时期[45]。干物质和蛋白质的积累趋势是一致的，呈慢-快-慢的趋势。在开花前后，高蛋白和高产的干物质积累量和小麦氮素同化量均达到最大值。张强等[46]研究表明，随施氮量的增加，蛋白质含量呈显著正相关增加。蔡大同等[47]研究表明，施氮量从225 kg/hm2增加至300 kg/hm2，蛋白质含量和组分含量随之增长。由此可见，适宜的施氮量可促进蛋白含量的增长。同时，蛋白质含量影响品质，因此，蛋白质含量及各组分之间比例显得尤为重要。

4.2  施氮量对蛋白质组分的调控

蛋白质含量和组分通常决定小麦的品质。按Osborn分类方法，将蛋白质分成4种蛋白，分别是清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白[48]。对人体至关重要的氨基酸大多存在于清蛋白和球蛋白中，因此这2种蛋白决定了营养品质。另外2种蛋白属于贮藏蛋白，面筋质量取决于二者的含量和所占比例，进而决定加工品质。面团的延展性主要受醇溶蛋白的影响，面团的弹性主要受谷蛋白的影响。谷蛋白与醇溶蛋白的比例和品质性状存在联系。面筋、沉降值和稳定时间随着谷蛋白含量的增加而明显增加，醇溶蛋白含量低于谷蛋白，面团则筋性强，稳定时间长。杨萍果等[49]研究指出，随施氮量增加，籽粒中4种蛋白含量增加，但各组分发生变化，占总蛋白的比例不同。随施氮量增加清蛋白降低，球蛋白也随之降低，另2种蛋白随之增加。王月福等[50]提出不同观点，随施氮量增加，醇溶蛋白含量降低，占总蛋白比例也随之下降，另外3种蛋白增加，所占总蛋白比例也升高。刘孝成等[51]研究表明，适量增施氮肥有利于蛋白质组分及麦谷/醇溶比的提高，但过高的施氮量导致麦谷/醇溶比降低。这与付国占等[52]得出的藁城8901在施氮 225 kg/hm2时，增施磷肥有助于4种蛋白和总蛋白含量提高的观点类似。前人在研究各组分时含量不同，可能是由于不同品种、处理、气候等各种原因所导致的。蛋白质组分含量对氮素较敏感，蛋白质含量影響籽粒的品质，合理蛋白组分的积累利于改善品质和提高产量。

4.3  施氮量对蛋白质加工的影响

蛋白质含量和组分之间的比例尤为重要[53]。随着食品加工分类变得更加详细，对小麦品质的需求越高。研究蛋白质含量和组分对加工有重要意义。蛋白质含量和品质决定面粉的面团强度和烘烤品质。但是食品加工品质通过蛋白质含量解释是不够的，因此要分析蛋白品质。适合的醇/谷比是良好加工品质的基础[54]。面筋由醇溶蛋白和谷蛋白2种蛋白组成，蛋白质的质量取决于谷蛋白含量和蛋白组分之间的比例。

谷蛋白按其在SDS溶液中的溶解特性可成为溶性谷蛋白和不溶性谷蛋白，不溶性谷蛋白的含量决定着面团强度和烘烤品质[54]。根据Wang等[56-58]的研究可将蛋白分为单体蛋白、可溶性谷蛋白与不溶性谷蛋白三类。蛋白质有不同的溶解特性，可将蛋白质分成单体蛋白、可溶性谷蛋白和不溶性谷蛋白与残渣蛋白。单体蛋白包括Osborne分类中的除谷蛋白之外的3种蛋白[59]。在谷蛋白中，不溶性谷蛋白是高分子量部分，可溶性谷蛋白是低分子量部分。胡新中等[60]研究指出，当单体蛋白含量高时，总蛋白质含量增高，但导致面筋指数降低。不溶性谷蛋白含量随可溶性谷蛋白含量的变化而变化，则单体蛋白含量反之，随可溶性蛋白质含量和不溶性蛋白质含量的升高而降低。

氮素营养可调节籽粒品质，与产量和品质有着密切的关系。在一定施氮量范围内，随施氮量的增加，小麦的加工品质性状会有所改善。研究表明，适量施用氮肥可提高湿面筋含量，面团形成时间和稳定时间延长[61]。王月福等[50]研究指出，随施氮量的增加湿面筋含量和沉降值提高，吸水率增大，面团形成和稳定时间延长，这与上述研究结果一致。蛋白质和各组分含量与沉降值和湿面筋含量呈正相关。谷蛋白和剩余蛋白与吸水率和面团形成时间呈显著正相关。谷/醇比值与沉降值、吸水率、面团形成时间和稳定时间呈显著正相关。说明提高谷蛋白和剩余蛋白对加工品质的改善有重要意义。赵广才等[62]研究表明，随施氮量的增加，湿面筋、沉降值、形成时间和稳定时间提高，降落值和吸水率较以上参数相对稳定，但随施氮量增加吸水率也会有提高的趋势，与之相应提高的还有延展性、面包体积和面包评分。石玉等[27]研究表明，施氮量对不同品质类型的籽粒加工品质有不同的影响。随施氮量的增加，强筋、中筋2个小麦品种的面团形成、稳定时间呈先增加后降低的趋势，且在240 kg/hm2处理下最高。弱筋小麦的品种面团稳定时间显著增加。不同施氮量对湿面筋含量有影响，施氮可显著提高强筋、中筋2个小麦品种的湿面筋含量，但不同施氮量处理之间差异不显著。沉降值受施氮量的影响，随施氮量的增加弱筋小麦品种沉降值增加显著，强筋、中筋2个小麦品种差异不显著。对强筋和中筋2个小麦品种在240 kg/hm2施氮量情况下可改善籽粒加工品质，从而提高籽粒产量。然而过高或过低都不利于改善加工品质，提升籽粒产量[27]。朱新开等[63]研究指出，随施氮量的增加籽粒蛋白质和湿面筋含量提高。降落值、沉降值、面团吸水率、形成与稳定时间和评价值随施氮量的增加而上升，但弱化度随施氮量的增加而下降。徐凤娇等[64]研究表明，施氮量在180 kg/hm2时面团形成与稳定时间延长，吸水率降低，从而改善加工品质。施氮量为180 kg/hm2面包评分最高，施氮量360 kg/hm2时达到最大面包体积。由此可见，在一定施氮量范围内可增大面包体积，提高面包评分。增施氮肥可提高沉降值、湿面筋含量、吸水率、形成与稳定时间、面包体积和面包评分。

5  总结与展望

综上所述，在适宜的施氮量范围内，随施氮量增加可促进植株生长发育，促进干物质和氮素积累与转运，协调“库”与“源”平衡，提高氮肥利用效率，从而增加蛋白质含量，进而影响蛋白质品质。

国内外关于施氮量对小麦产量和品质的影响有较多的研究与报道，说明其施氮量的重要性。因此，下一步研究可从以下方面进行：①以施氮量为主，施肥方式和时期为辅。更加细化研究各生长阶段氮素积累、积累动态规律，指出氮肥对氮素积累与转运和氮代谢关键酶活性的调控效应。②细化氮素积累过程与蛋白质含量变化来解释氮代谢与籽粒蛋白质含量的关系，并解释其生理机制。③把氮肥对氮代谢与籽粒蛋白含量的影响与籽粒加工品质相关联起来。系统地研究小麦氮素的积累变化与蛋白质构成和品质的关系。④通过提高氮素利用率来增加产量。

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