胡枝子属2种植物叶片解剖学研究

闫如雪 卢曦 于婷 张友民

摘要 [目的]研究胡枝子属2种植物叶片的解剖结构。[方法]运用电镜扫描和光学显微镜技术，对兴安胡枝子（Lespedeza daurica ）和细叶胡枝子（L. juncea var. subsericea）叶片进行解剖学研究。[结果]2种植物叶片结构相似，均为背腹型叶，表皮细胞不规则，上表皮气孔分布较多，下表皮几乎无气孔分布。2种胡枝子叶肉栅栏薄壁组织均为2层，海绵组织中均有晶体存在。兴安胡枝子的气孔密度大于细叶胡枝子。2种植物的叶片组织紧密度、叶片组织疏松度、栅海比差异并不明显。[结论]该研究可为兴安胡枝子和细叶胡枝子抗旱能力的评价以及抗旱机理研究提供形态解剖学方面的依据。

关键词 胡枝子属；叶片；解剖结构

中图分类号 Q942文献标识码 A文章编号 0517-6611（2018）16-0008-03

Abstract [Objective]To study the leaves anatomical structure of two species of Lespedeza.[Method]Through applying the scanning electron microscopic method and optical microscope technology，the leaves anatomical structure of Lespedeza daurica and L.juncea var. subsericea were observed.[Result]The leaf structure of these two kinds of plants was similar， belonging to the dorsoventrality type leaf. Their epidermic cells were irregular in shape and had many stoma， which was easy to observe but the lower epidermis had few stoma. The number of the stoma of the upper epidermis was more than the lower epidermis. There was no obvious difference in leaf tissue tightness， leaf tissue looseness between these two kinds of plants.[Conclusion]The study can provide morphologicol and anatomical research for the evaluation of drought resistance and the study of drought resistance mechanism.

Key words Lespedeza；Leaf；Anatomical structure

胡枝子屬（Lespedeza）为豆科（Leguminoeae）植物，是多年生灌木、半灌木或草本，全世界约有60种，分布在欧洲东北部至亚洲、北美洲及大洋洲。我国有26种，分布在除新疆外各省市、自治区，主要集中在东北、黄河流域和安徽、浙江、湖北等省区市，大多位于海拔1 000～2 000 m[1]。法国学者Michaux依据产自北美的4个种，于1803年建立了胡枝子属Lespedeza Michx.[2]。胡枝子属植物具有耐干旱、耐贫瘠、耐寒冷、耐热、耐酸等特性，并且具有较强的抗病虫性[3-4]，是主要的水土保持树种及荒山荒地造林先锋树种，现已经在东北、西北地区得到应用[5-6]。目前国内对胡枝子属植物的研究主要集中在其作为优良牧草资源、 水土保持、生物学特性、药用价值以及作为豆科植物根瘤等方面[7-11]。在园林上，被誉为“奇迹般的植物”的胡枝子（L. bicolor）花鲜艳美丽，芳香四溢，可供观赏[12]。胡枝子属植物经济价值较高，多数均为很好的饲草来源，有一些耐干旱的种类可作水土保持的灌木种类和固沙植物[3]。

笔者采用兴安胡枝子（L.dourica）和细叶胡枝子（L.juncea var.subsericea）

这2种植物的叶片，通过电镜扫描和石蜡切片的方法，对这2种植物叶片的解剖结构进行分析，观察其叶片组织中的细胞大小、细胞密度、主脉结构，比较这2种植物叶片结构上的差异，为其抗旱能力的评价以及抗旱机理研究提供形态解剖学方面的依据，同时也为更好地保护种质资源、开发利用园林景观资源提供基础理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料 材料于2016年7月采自长岭县东北师范大学松嫩平原野外生态观测站。

1.2 样品采集与处理

2种植物均选植株中部健壮无病虫害的顶生小叶片，切取适中部分，大小为0.5 cm×0.5 cm，迅速用FAA固定液固定，然后石蜡包埋，切片厚度为8～10 μm，采用番红-固绿双重染色，中性树胶封片，在Olympus IX51显微镜上观察测量并拍照。用于扫描电镜下观察的叶片材料，先将其在临界点干燥仪干燥，再放在贴有导电胶带的样品台上，对其进行喷金处理，喷金镀膜后移入日本电子JSM-6390A扫描电镜下观察拍照。

1.3 数据测量及分析

测量叶片厚度、表皮细胞厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度（均按视野中随机抽取的10个测量值的算术平均值计算）[13]，以及气孔密度及气孔大小，部分计算公式如下：

叶片组织紧密度（CTR）=栅栏组织厚度/叶片厚度

叶片组织疏松度（SR）=海绵组织厚度/叶片厚度

气孔密度换算为每平方毫米内的气孔个数。

2 结果与分析

2种胡枝子属植物叶片结构相似，均为异面叶，由表皮、叶肉和叶脉3部分组成。

2.1 表皮

兴安胡枝子和细叶胡枝子植物的叶片上下表皮细胞均为1层，为单表皮，细胞排列紧密，上表皮细胞长卵形，下表皮细胞小，类圆形，上表皮细胞体积比下表皮体积略大。2种植物叶片氣孔主要分布于上表皮，由2个保卫细胞组成，叶片不同部位气孔下陷程度不同（图1、2）。下表皮均分布极少量气孔，其数量和分布极不规律（图3、4）。兴安胡枝子的上表皮气孔密度为277个/mm2，下表皮气孔密度为25个/mm2；细叶胡枝子的上表皮气孔密度为190个/mm2，下表皮气孔密度为20个/ mm2。 2种胡枝子的表皮毛均分布在下表皮，为单细胞表皮毛，上表皮无表皮毛（图3、4）。

2.2 叶肉 叶肉薄壁组织分化为栅栏薄壁组织和海绵薄壁组织，为背腹型叶。

2.2.1 栅栏组织。2种胡枝子叶栅栏薄壁组织均为2层，细胞长柱形，排列紧密。2种胡枝子叶栅栏组织厚度占叶片厚度的比例大小依次为兴安胡枝子、细叶胡枝子。兴安胡枝子叶栅栏组织平均厚度为69.47 μm，叶片组织紧密度（CTR）为0.39；细叶胡枝子叶栅栏组织平均厚度为52.63 μm，叶片组织紧密度（CTR）为0.40（表1）。

2.2.2 海绵组织。

海绵薄壁组织细胞间发达，细胞后含物丰富。兴安胡枝子的海绵组织平均厚度为81.05 μm，叶片组织疏松度（SR）为0.45，栅海比为0.86；细叶胡枝子的海绵组织平均厚度为64.74 μm，叶片组织疏松度（SR）为0.50，栅海比为0.81（表1）。

2.3 主脉

2种胡枝子主脉直径从大到小依次为兴安胡枝子、细叶胡枝子。兴安胡枝子主脉维管束直径为178.95 μm；细叶胡枝子主脉维管束直径为122.11 μm（表1）。韧皮部下方及木质部上方近表皮处各有2层厚壁细胞（图5、6）。

3 结论

许多研究表明，叶片小而厚，发达的栅栏组织，栅海比高，叶肉细胞小而紧密排列，凹陷气孔，表皮毛发达等都是抗旱标志[14]。兴安胡枝子的栅海比为0.86，细叶胡枝子的栅海比为0.81，这说明2种植物均具有一定的抗旱性，而兴安胡枝子比细叶胡枝子更抗旱。从兴安胡枝子和细叶胡枝子叶表皮特征扫描电镜观察结果来看，2种胡枝子都具有旱生植物叶的特点，有较强的耐旱性，这与其生境一致，说明叶表皮特征与植物的耐旱性之间具有密切的关系，在耐旱植物的筛选与应用中可作为重要的参考指标。

3.1 叶表皮细胞形态特征

植物气孔起着维持植物水分平衡和气体交换的重要作用[15]。在同一水分条件下，气孔密度越大，植物体的抗旱能力越强，该试验中兴安胡枝子上下表皮气孔密度均大于细叶胡枝子，从而可知兴安胡枝子的抗旱能力更强[16]。毛状体可使植物体内的蒸发量减少，缓和强光与温差变化对植物体造成的影响，同时气孔器下陷常能保持相当的湿度，因而可以减少水分的蒸发[17]。2种植物下表皮均有大量表皮毛，这也可以用来解释为什么胡枝子属植物对干旱具有较强的耐性。

3.2 叶肉解剖结构

细叶胡枝子和兴安胡枝子叶肉薄壁组织都含有发达的黏液细胞和含晶细胞，而含晶细胞的出现是减小有害物质浓度的积极适应方式[18-19]。黏液细胞有保留水分的能力，从而为周围细胞提供一个相对较小的环境。结晶是荒漠植物具有抗旱性的主要特性，因而二者在结构上可能属于旱生植物[20]。2种胡枝子主脉维管束直径存在明显差异，兴安胡枝子维管束直径明显大于细叶胡枝子维管束直径；2种胡枝子主脉直径也存在明显差异，兴安胡枝子主脉直径大于细叶胡枝子主脉直径，表现出兴安胡枝子抗旱能力强于细叶胡枝子。有研究表明植物叶片越厚，储水能力越强，该试验中兴安胡枝子叶片厚度大于细叶胡枝子叶片厚度，说明其储水能力最强[21] 。栅栏组织发达是植物抗旱性强的表现[22]。2种胡枝子栅栏组织厚度存在较显著差异，兴安胡枝子栅栏组织厚度大于细叶胡枝子栅栏组织厚度，所以兴安胡枝子抗旱性能更好一些。

参考文献

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