8种珍珠菜属植物碳氮生态化学计量特征

王沁言 陈延松

摘要 [目的]以8种珍珠菜属植物为研究对象，分析该属植物根、茎、叶的碳、氮生态化学计量分布特征。[方法]通过盆栽试验，测定碳、氮和碳氮比，分析生态化学计量特征在不同营養器官间的差异性及其相关性。[结果]在属级水平上，碳、氮生态化学计量在三大营养器官中总体分布为：叶碳含量 > 根碳含量 > 茎碳含量；叶氮含量 > 茎氮含量 > 根氮含量；根碳氮比 > 茎碳氮比 > 叶碳氮比。在物种水平上，8种珍珠菜属植物的叶碳含量均显著高于茎碳含量与根碳含量，除了疏头过路黄和轮叶过路黄的叶氮含量与茎和根的氮含量差异未达到显著性水平外，其他6种珍珠菜属植物叶氮含量也均显著高于茎氮含量与根氮含量，贯叶过路黄、过路黄、疏头过路黄与黑腺珍珠菜的叶碳氮比与茎碳氮比之间无显著性差异，但两者均显著低于根碳氮比，星宿菜与矮桃的茎碳氮比与根碳氮比之间却无显著性差异，但两者均显著高于叶碳氮比，轮叶过路黄与繸瓣珍珠菜的叶、茎与根中的碳氮比均无显著性差异；叶氮含量和叶碳氮比与茎或根的碳含量、氮含量及碳氮比之间均表现为极显著性相关关系。[结论]珍珠菜属植物根茎叶中的碳含量、氮含量与碳氮比具有物种特异性，变化是协同的。

关键词 珍珠菜属；碳含量；氮含量；碳氮比；系统发育

中图分类号 Q949.9文献标识码 A文章编号 0517-6611（2018）16-0001-03

Abstract [Objective]Eight kinds of Lysimachia plants were used as research objects to analyze the characteristics of ecological and stoichiometric distribution of carbon and nitrogen in the roots， stems and leaves of this genus.[Method]We measured the values of carbon content， nitrogen content， and carbon to nitrogen ratio， and analyzed the differences as well as correlations among roots， stems， and leaves of these species by potted cultural experiment. [Result]At the species level， the carbon contents of each Lysimachia plant in leaves were significantly higher than in stems or roots， and the nitrogen contents of each Lysimachia plant in leaves were also significantly higher than in stems or roots except for L. pseudohenryi and L. klattiana. The C/N ratios in leaves and stems of L. perfoliata， L. christiniae， L. pseudohenryi and L. heterogenea had no significant difference， but significantly lower than in roots. The C/N ratios in stems and roots of each L. fortunei and L. clethroides had no significant difference， but significantly higher than in leaves. The C/N ratios in leaves， stems and roots of L. klattiana and L. glanduliflora had no significant difference. The leaf nitrogen concentration and C/N ratio were closely correlated to stem/root carbon concentration， nitrogen concentration and C/N ratio.[Conclusion]Speciesspecific and covariation of carbon and nitrogen ecological stoichiometry in leaves， stems and roots of eight species are determined in this study at specific level.

Key words Lysimachia；Carbon content；Nitrogen content；Carbon to nitrogen ratio；Phylogeny

生态化学计量学（ecological stoichiometry）是研究生态过程中多种化学元素平衡关系的科学[1-2]。它已成为研究生物地球化学循环中生物、环境及其相互之间化学元素计量关系的一种工具[3]。碳、氮和磷是植物体内重要的3种化学元素，三者在植物体内的储量、分配及其比例密切关系到某种植物的正常生长发育与遗传繁衍。植物体内不同器官的碳含量、氮含量及碳氮比间具有协同变化关系。这种关系反映了植物在特定的环境中为了达到最优化的生长状态而表现出一种化学元素分布及其配比的权衡特征[4]。目前，基于植物碳、氮生态化学计量特征，探讨了不同组织层次生态体系的生态化学计量特征及其对环境因子的响应已成为生态学领域的一个研究热点[3，5-6]。然而，植物对碳、氮等化学元素的摄取能力除了受环境因子影响外，还与自身遗传特性密切相关。所以，基于植物系统发育背景，深入探讨植物的生态化学计量学特征对于补充生物地球化学循环中化学元素计量关系与规律具有重要意义，且有利于重新获取因对比尺度较大而丢失的信息。有鉴于此，该研究试图以8种珍珠菜属植物为研究对象，通过测定叶、茎和根三大营养器官的碳含量、氮含量和碳氮比，分析碳、氮化学计量特征在属内的变化特征与关联性以及在不同营养器官间的变化规律，为该属植物资源的开发利用提供基本科学数据。

1 材料与方法

1.1 材料来源

研究用的8种珍珠菜属（报春花科）植物种质均采自大别山区。

1.2 研究方法

为了最大限度满足该属植物生长的物候条件，试验被安排在与实际生境气候条件相似的多风、温和且多雨的春夏季节进行，试验地点位于安徽合肥，通过种子萌发，选择长势良好的幼苗移栽至温室花盆中，每一种重复5盆，每盆1株，每3 d浇水1次，以保持土壤湿润，栽培期限为2017年2—5月。2017年5月19日，将每一株植物的根清洗后，再将叶、茎和根分开，然后烘干（80 ℃，48 h）、粉碎，使用元素分析仪（Vario MICRO，Elementar，Germany）测定叶碳与叶氮含量，每种植物每种器官重复5次，计算每种植物叶、茎和根的碳与氮的平均含量及碳氮比。碳、氮含量测定工作委托南京大学现代分析测试中心完成。详细测定与计算的指标见表1。

1.3 数据处理与分析

数据分析时，对不符合正态分布的性状数据进行log10对数或反正弦转换，以满足统计分析要求及减小异常值对分析结果的影响。利用探索性分析、单因素方差分析（One-way ANOVA）检验珍珠菜属植物碳、氮生态化学计量特征，并通过Duncan检验法（Shortest significant ranges，SSR）进行多重比较；利用Pearson相关分析，检测叶、茎、根中碳、氮生态化学计量的关联性。

2 结果与分析

2.1 8种珍珠菜属植物根、茎、叶中碳氮化学计量总体分布趋势

8种珍珠菜属植物的根、茎、叶中碳含量、氮含量与碳氮比化学计量总体分布差异明显。统计分析表明，8种珍珠菜属植物叶碳含量平均值为（409.13±3.62） mg/g，最小的为黑腺珍珠菜（L. heterogenea）的（392.46±4.87）mg/g，最大的为贯叶过路黄（L. perfoliata）的（428.08±5.48）mg/g；叶氮含量平均值为（38.60±1.54） mg/g，最小的为矮桃（L. clethroides）的（29.66±0.99）mg/g，最大的为黑腺珍珠菜的（43.34±1.55）mg/g；叶碳氮比平均值为（10.82±0.50），最小的为黑腺珍珠菜的9.11±0.41，最大的为矮桃的13.87±0.53。茎碳含量平均值为（347.67±5.28） mg/g，最小的为疏头过路黄（L. pseudohenryi）的（323.54±11.76） mg/g，最大的为矮桃的（374.08±6.44）mg/g；茎氮含量平均值为（28.94±2.25） mg/g，最小的为矮桃的（14.84±1.10）mg/g，最大的为轮叶过路黄（L. klattiana）的（35.58±2.55）mg/g；茎碳氮比平均值为13.45±1.84，最小的为过路黄（L. christiniae）的9.86±0.48，最大的为矮桃的25.87±2.28。根碳含量平均值为（361.15±6.30） mg/g，最小的为繸瓣珍珠菜（L. glanduliflora）的（330.16±8.32）mg/g，最大的为矮桃的（389.98±4.07）mg/g；根氮含量平均值为（24.88±1.87） mg/g，最小的为疏头过路黄的（17.94±1.41）mg/g，最大的为轮叶过路黄的（34.24±2.06）mg/g；根碳氮比平均值为15.49±1.33，最小的为轮叶过路黄的10.63±0.82，最大的为矮桃的20.97±2.06。

2.2 8种珍珠菜属植物根、茎、叶中碳氮化学计量分布规律

8种珍珠菜属植物根、茎、叶中碳含量、氮含量与碳氮比具有种的特异性（图1）。对于碳含量而言，繸瓣珍珠菜的叶碳含量、茎碳含量与根碳含量依次显著减小；过路黄、疏头过路黄、黑腺珍珠菜和矮桃的叶碳含量、根碳含量与茎碳含量依次显著减小；贯叶过路黄、轮叶过路黄和星宿菜（L. fortunei）的叶碳含量均显著高于茎碳含量和根碳含量，但茎碳含量与根碳含量之间却无显著性差异。对于氮含量而言，贯叶过路黄和过路黄的叶氮含量、茎氮含量和根氮含量依次显著减小；繸瓣珍珠菜、黑腺珍珠菜、星宿菜和矮桃的叶氮含量均显著高于茎氮含量和根氮含量，但茎氮含量与根氮含量之间却无显著性差异；疏头过路黄的叶氮含量与茎氮含量之间无显著性差异，但两者均显著高于根氮含量；轮叶过路黄的叶氮含量、茎氮含量与根氮含量之间均未表现出显著性差异。对于碳氮比而言，贯叶过路黄、过路黄、疏头过路黄和黑腺珍珠菜的叶碳氮比与茎碳氮比之间无显著性差异，但两者均显著低于根碳氮比；星宿菜与矮桃的叶碳氮比显著低于茎碳氮比和根碳氮比，但茎碳氮比与根碳氮比之间却无显著性差异；轮叶过路黄和繸瓣珍珠菜的叶、茎与根中碳氮比均未表现出显著性差异。

2.3 8种珍珠菜属植物根、茎、叶中碳氮化学计量之间的关联性

Pearson相关分析表明（表2），不同营养器官叶、茎与根的碳含量、氮含量与碳氮比之间关系密切。叶氮含量和叶碳氮比与茎或根的碳含量、氮含量和碳氮比之间均表现为极显著性相关关系，叶碳含量仅与茎碳含量表现出显著性相关关系；茎氮含量和茎碳氮比与根的碳含量、氮含量和碳氮比之间也表现为极显著或显著性相关关系。

3 讨论与结论

碳、氮和磷是植物的3个必需营养元素。碳是植物生长过程中不可或缺的元素，植物通过光合作用将非生命系统中的CO2与H2O同化为生命系统的有机化合物，同时将光能转化为化学能存储于化學键之中。氮和磷是各种蛋白质和遗传物质的重要组成元素。一定的环境条件下，植物可通过权衡器官内以及不同营养器官间的碳、氮和磷分配提高植物生态适合度以优化植物整体的生长发育过程[7]。研究表明，植物的碳含量、氮含量和碳氮比常在不同器官间表现为一定的变化格局，同时也表现出物种特异性[8]。何亚婷等[9]研究的亚高山草甸30种草本植物碳、氮含量在植物器官中的总分布趋势为叶>茎>根，碳氮比在植物器官中的总分布趋势为茎>根>叶。该研究结果与前人研究结果具有一定差异。具有相同遗传发育背景的8种珍珠菜属植物不同器官碳含量总体分布趋势为叶>根>茎，氮含量总体分布趋势为叶>茎>根，而碳氮比总体分布趋势为根>茎>叶。不同植物以及同一植物的不同器官的生态化学计量特征既受内在遗传因素约束，也受外界环境条件的影响[10]。

葉片是植物进行光合作用的重要器官，根系则是吸收矿质营养元素的重要器官，植物生长所需要的碳水化合物主要由叶片经光合作用生产并运输到植物体各个组织，而植物生长所需要的氮等多种营养元素则主要由植物根系吸收后转运至植物体其他组织之中。植物在生长过程中常表现为在不同组织与器官之间协调分配碳与氮的含量及碳氮比，植物不同营养器官叶、茎与根的生态化学计量间存在关联性[11]。

研究表明，植物叶片中碳含量与氮含量变化常呈现为同向变化关系，但是它们的变化速度却会表现为等速或异速现象[12-13]。该研究中，8种珍珠菜属植物的叶碳含量均显著高于茎碳含量与根碳含量，叶氮含量也均高于茎氮含量与根氮含量，但是疏头过路黄和轮叶过路黄的叶氮含量与茎和根的氮含量差异未达到显著性水平。叶片是植物与外界进行物质和能量交流的主要器官，叶片中营养元素分配额常高于其他营养器官或者繁殖器官[8]。该研究结果显示，8种珍珠菜属植物总体呈现为叶片具有相对较高的氮含量与较低的叶碳氮比，而根则具有相对较高的碳含量与碳氮比。叶片氮含量与植物的光合能力密切相关[14]，植物为了固定更多的碳元素会向叶片投资更多的氮元素，同样植物为了吸收更多的氮元素则需要投资更多碳元素到根系中。植物在生长过程中，碳、氮与碳氮比在不同器官中是协同变化的[8，10]。

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