镉胁迫对抽穗期水稻生理生化特性的影响

郭文燕　田雄　李尚锟　李伟　黄永相　胡燕　赵夏夏　郭建夫

摘要 [目的]研究抽穗期鎘胁迫对不同水稻生理生化的影响。[方法]采用土培法，研究镉胁迫（镉离子浓度为0、50和 100 μmol/L）下4个水稻品种（盐粳7号、楚粳香1号、嘉育253、南恢511）生理生化指标的变化，包括SOD、POD、CAT保护酶、丙二醛、脯氨酸、可溶性糖、叶绿素、光合速率等。[结果] 4个品种SOD酶活性在镉胁迫下极不稳定，低浓度镉处理下，嘉育253和盐粳7号的SOD活性分别下降54.62%、29.60%，高浓度镉处理下分别增加47.58%、29.20%，楚粳优1号在表现为低促高浓抑的现象；在低浓度镉处理下楚粳优1号和嘉育253的POD活性下降最明显，不同品种间差异显著；高镉处理下，盐粳7号CAT活性较对照增加101.2%；盐粳7号在高浓度镉处理下脯氨酸含量与对照相比增加了74%，不同浓度之间差异显著；4个品种的MDA变化趋势基本一致，盐粳7号和南恢511在低浓度镉处理下MDA含量分别下降7.4%、2.0%。随着镉浓度增加，2个品种的MDA含量与低浓相比分别增加5.0%、1.9%。镉胁迫下不同品种叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量的反应不同，总体上变化不明显。盐粳7号在高浓度镉处理下脯氨酸含量与对照相比增加了74%，不同浓度之间差异显著。[结论]该研究为生产安全无公害稻米提供技术基础和科学依据。

关键词 水稻；镉胁迫；生理生化特性；抽穗期

中图分类号 S511 文献标识码

A 文章编号 0517-6611（2018）14-0037-07

Effects of Cadmium Stress on the Physiological and Biochemical Characters of Rice at Heading Stage

GUO Wenyan，TIAN Xiong，LI Shangkun et al （College of Agronomy，Guangdong Ocean University，Zhanjiang，Guangdong 524088）

Abstract [Objective] To research the effects of cadmium stress on the physiological and biochemical characters of rice at heading stage.[Method] Soil culture method was adopted.We researched the changes of physiological and biochemical characters of four rice varieties （Yanjing 7，Chujingxiang 1，Jiayu 253，Nanhui 511） under the stess of cadmium （cadmium concentration 0，50 and 100 μmol/L），including SOD，POD，CAT protective enzyme，malonaldehyde，proline，soluble sugar，chlorophyll and photosynthetic rate.[Result] The SOD activities of 4 varieties were highly unstable under cadmium stress.At low concentrations of cadmium，SOD activity of Jiayu 253 and Yanjing 7 dropped to 54.62%，29.6%，respectively.At high concentrations of cadmium，they increased to 47.58%，29.2%，respectively.At low concentrations，SOD of Chujingyou 1 was promoted，but it was inhibited at high concentrations.At low concentrations of cadmium，POD activity of Chujingyou 1 and Jiayu 253 decreased most obviously，and there were significant differences among varieties.At high concentrations of cadmium，CAT activity of Yanjing 7 was increased by 101.2% compared with the control group.The proline content of Yanjing 7 was increased by 74% compared with the control group at high concentrations of cadmium，and there were significant differences among varieties.The MDA variation trend of 4 varieties was basically consistent.The MDA content decreased by 7.4% and 2.0%，respectively，in the treatment of low concentration of cadmium.With the increase of cadmium concentration，MDA content of two varieties increased by 5.0% and 1.9%，respectively.The reactions of chlorophyll a，chlorophyll b and chlorophyll in different varieties under cadmium stress were different，and the overall change was not obvious.Compared with the control group，proline content of Yanjing 7 increased by 74%，and the difference was significant.[Conclusion] This research provided technical and scientific basis for the production of safe and harmless rice.

Key words Rice；Cadmium stress；Physiological and biochemical characters；Heading stage

20世纪70年代中期我国开始有关农田土壤镉污染的调查工作，目前，我国受镉污染的土壤涉及11个省和25个地区，致使每年我国粮食减产1 000万t，经济损失达200亿元[1]。镉是环境中毒性最强的污染物，在环境中通过食物链进入人体，富集在人体的肝和肾中会引起肾损伤、骨痛病，甚至致癌[2]。大量研究发现作物对镉的吸收和积累存在明显的基因型差异。近年来，我国在预防重金属污染环境方面做出了大量工作，研究者找出各种防治镉污染的措施，例如生物技术、工程技术和农业栽培技术等，但迄今均未能有效地应用于大面积土壤治理中。重金属镉污染已经严重影响人类的生存环境和身体健康。水稻是我国主要粮食作物，研究镉胁下水稻生理生化的变化规律，对开展镉污染防治及相关研究具有重要的生物学意义。

镉胁迫条件下，植株的生长受到抑制，光合作用受限，营养代谢失调，氧化胁迫以及一系列生理代谢紊乱，最终导致生物量下降[3]。杨建昌等[4]通过盆栽试验研究镉胁迫对水稻根系的影响，结果表明镉处理增强了不同基因型根系SOD、CAT酶活性；Shah[5]和Chien[6]研究发现低浓度镉胁迫刺激SOD和POD活性，而高镉胁迫抑制POD活性。Stobart等[7]研究发现，镉通过降低叶绿素含量来抑制光合作用；史静等[8]研究表明，镉胁迫显著提高MDA含量；章秀福等[9]发现，水稻叶片POD活性因生育期而异；毛盈等[10]对大麦幼苗进行镉处理的研究结果表明，SOD活性表现为低促高抑的现象。前人的研究主要集中在水稻幼苗时期，但对于抽穗期不同品种水稻叶片生理生化和生物量的研究鲜见报道。鉴于此，笔者选用4种不同水稻品种，研究抽穗期不同水稻生理生化和生物量特性，探索籽实中重金属镉可减少或消除的措施及方法，为生产安全无公害稻米提供技术基础和科学依据[11]。

1 材料与方法

1.1 材料 水稻材料为嘉育253、盐粳7号、南恢511和楚粳优1号共4个品种。

1.2 方法

采用盆栽试验的方法。为了能使4个品种的水稻抽穗期一致，分批进行泡种育苗。待水稻幼苗长到 3 叶期，选取长势、长相一致的植株 ，移栽到含沙土20 kg的培养箱（56 cm×42 cm×19 cm）中固定，每箱30株苗。每箱施基肥N、P和K各2.0、0.26和0.35 g。14 d后采用50和100 μmol/L的CdCl2溶液胁迫，以清水（0 μmol/L）作对照，共3次重复。在抽穗扬花期分别对4个水稻品种取样进行叶绿素、脯氨酸含量、可溶性糖、MDA（丙二醛）、SOD活性（超氧化物歧化酶）、POD活性（过氧化物酶）、CAT活性（过氧化氢酶）和鲜重与干重等生理生化的检测。

1.3 性状检测

叶绿素含量的测定参照Arnon的方法[12]，叶绿素含量基于鲜质量以mg/g表示；脯氨酸含量测定采用茚三酮比色法[13]；可溶性糖含量采用Bradford的方法测定[14]；丙二醛 （MDA） 含量测定采用硫代巴比妥酸（TBA） 法[15]；总SOD活性根据Ries和 Giannopolitis的方法[16]以抑制NBT光化学还原的能力来衡量，酶活性基于蛋白质量以U/mg表示；POD活性测定采用Braber的方法[17]，根据470 nm波长下吸光度的增加来计算，酶活性基于单位蛋白质量以U/mg表示。CAT的活性根据Havir和McHale的方法[18]，通过测定H2O2在240 nm下的降解速度来计算，酶活性基于蛋白质量以U/mg表示；光合特性参数采用Li-6400（美国）便携式光合作用测定仪测定，项目包括净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）、蒸騰速率（Tr）；相对电导率测定采用浸泡法[19]。

2.1 镉胁迫对水稻叶片保护酶活影响

2.1.1 镉胁迫对水稻叶片SOD酶活性的影响。

由图1可知，在镉处理下4个水稻品种的SOD活性发生变化，说明镉胁迫影响水稻叶片的SOD活性，不同处理影响程度存在差异。在不同镉浓度处理下嘉育253和盐粳7号变幅最大，与对照相比在低浓度镉污染下分别迅速下降54.62%、29.6%；高镉处理下增加47.58%、29.2%，不同浓度处理间差异达到显著水平。在低镉胁迫下楚粳优1号显著增加72.4%，高镉胁迫下开始下降，但降幅不明显，表现为低促高抑的现象。将不同水稻叶片SOD活性在同一镉处理水平下比较，结果显示在同一环境下不同水稻品种SOD活性存在差异。由图2可知，南恢511的镉耐受力较强，SOD活性最高，不同品种间差异显著性随着镉胁迫浓度的增加而减小。

2.1.2 镉胁迫对水稻叶片POD酶活性的影响。

同一品种不同镉胁迫下的POD活性差异比较显示（图3），在50 μmol/L的镉胁迫下楚粳优1号和嘉育253叶片POD活性急剧下降，说明50 μmol/L对楚粳优1号和嘉育253造成严重伤害，随着镉浓度的增加，伤害程度减小；南恢511与镉胁浓度呈负相关，说明镉胁迫对其负作用较强。同时，通过同一镉处理水平下不同水稻叶片POD活性对比可知（图4），盐粳7号的POD合成最少。随着镉胁迫浓度增加，品种间的差异性开始显现，说明不同品种镉耐受力不同。

2.1.3 镉胁迫对水稻叶片CAT酶活性的影响.

由图5可知，不同镉处理各品种CAT活性表现不同。高镉处理下，盐粳7号CAT活性较对照增加101.2%，达到显著差异，这说明高浓度镉胁迫下，盐粳7号能迅速启动自身的保护机制。嘉育253的CAT活性随镉浓度的升高而增加，不同镉处理之间差异显著。楚粳优1号的CAT活性在各胁迫下受到抑制，说明该品种自身对镉危害的缓解作用有限。南恢511在镉胁迫下表现为低促高抑的现象。由图6可知，不同品种在相同浓度镉胁迫下，CAT活性不同，品种间差异显著，这说明不同品种对镉胁迫的适应能力不同。

2.2 镉胁迫对水稻叶片相容性溶质的影响

2.2.1 镉胁迫对水稻叶片脯氨酸的影响。

由图7可知，外加镉处理对盐粳7号和嘉育253没有产生明显的毒害效应，说明这2个品种水稻叶片具有一定的防御功能，可以避免叶片细胞免受伤害。随着镉浓度的增加，楚粳优1号和南恢511的脯氨酸含量呈下降趋势，但差异不显著。由图8可知，同一镉胁迫下，南恢511的脯氨酸含量高于其他品种，楚粳优1号的脯氨酸含量最少，说明抗性较好的品种在受到镉胁迫时被破化程度小。随着镉浓度的增加，品种间脯氨酸含量的差异减小。

2.2.2 镉胁迫对水稻叶片可溶性糖含量的影响。由图9可知，不同品种水稻叶片的可溶性糖含量在不同镉处理下响应程度不同，盐粳7号与镉胁迫浓度成正相关，说明镉胁迫下能够促进盐粳7号叶片内可溶性糖的合成；在镉毒害下楚粳优1号和南恢511叶片的可溶性糖含量呈下降趋势，高浓度处理与对照之间差异显著；镉污染下嘉育253的可溶性糖没有发生显著变化。由图10可知，随着隔浓度的增加，品种间差异减小，正常环境下楚粳优1号、南恢511共2个品种的可溶性糖含量显著大于盐粳7号和嘉育253，高隔处理下该差异减小。

2.3 镉胁迫对水稻叶片细胞膜生理特性的影响

2.3.1 镉胁迫对水稻叶片MDA含量的影响。

膜系统受伤害重要的标志是MDA。由图11可知，镉胁迫下供试4个水稻品种叶片的MDA含量都呈下降趋势，但不同品种下降的幅度不同，在低镉处理下南恢511叶片MDA含量比对照显著下降35.7%，随着镉浓度增加，MDA含量比低浓度增加24.8%，但仍低于对照。高镉污染下，楚粳优1号叶片MDA含量显著下降到对照的53%。说明在高浓度镉污染下，楚粳优1号保护机制失效，受到毒害。从品种间的差异上可以看出（图12），高镉胁迫下，盐粳7号和南恢511、楚粳优1号和嘉育253之间MDA含量存在显著差异性。随着镉污染强度增加，品种间差异减小。

2.3.2 镉胁迫对水稻叶片相对电导率的影响。

由图3可知，在不同浓度镉胁迫下，盐粳7号、南恢511、嘉育253的相对电导率基本保持一致，随着镉浓度增加，电导率缓慢加强，说明这3个品种抗镉胁迫能力较强。楚粳优1号在低浓度镉胁迫下相对电导率显著下降143%，说明楚粳优1号在镉胁迫下质膜结构受到破坏，且程度较大。从图14可以看出，在相同镉处理下，嘉育253的相对电导率高于其他品种，在100 μmol/L镉污染下品种间差异显著。

2.4 镉胁迫对水稻叶片光合特性的影响

从表1可以看出，镉胁迫下4个水稻品种的光合速率均下降，在100 μmol/L镉处理下嘉育253的净光合速率显著下降13%，南恢511的光合速率表现为低促高抑。从气孔导度和胞间二氧化碳浓度的变化来看，镉胁迫条件下盐粳7号和和楚粳优1号的气孔导度呈上升趋势，胞间CO2浓度呈下降趋势，这说明光合下降的原因可能来自于气孔限制。镉胁迫促进4个品种的蒸腾速率，随着镉浓度的加强4个水稻品种的蒸腾作用均不同程度地上升，但差异不显著，说明镉加速水稻的代谢速率，影响水稻正常生长。

2.5 镉胁迫对水稻叶绿素的影响 镉胁迫对叶绿素有一定的影响。由表2可知，在镉胁迫下盐粳7号和楚粳优1号叶绿素a变化趋势相同，呈低抑高促的现象，差异显著。南恢511和嘉育253均随着镉处理浓度的增加先增加（分别为42%、66%），然后下降（分别为32%、23%），出现低促高抑的现象。4个品种的叶绿素b呈下降趋势，差异不显著。镉胁迫对4个品种的叶绿素a/b没有显著影响，4个品种的叶绿素总量的变化趋势与叶绿素a相同，但差异不同，除南恢511叶绿素总量差异较小，其他3个品种盐粳7号、楚粳优1号、

嘉育253叶绿素总量不同浓度处理之间差异显著。在相同镉胁迫下，叶绿素a受影响程度高于叶绿素b，品种间差异显著。

3 结论与讨论

镉污染影响水稻的产量，降低水稻质量，镉含量超标的稻米威胁人类的身体健康，因而镉污染越来越受到人们的重视[20]，开展镉污染防治相关研究对保障食品安全和人民健康具有重要意义。该试验证明，镉胁迫对水稻生长产生影响。前人曾对镉对水稻的毒害进行了大量的研究，发现镉胁迫下抗氧化酶活性降低，尹永強等[21]、李子芳等[22]研究发现在低浓度镉胁迫下，植物体内所具有的活性氧清除酶系统和具抗性特征的生理活动被诱导而加快，在此诱导下SOD活性逐渐增加。但是当重金属浓度继续增加时，SOD 活性被抑制，呈先急剧后缓慢下降的趋势。该研究发现，在镉胁迫下楚粳优1号的SOD酶活性表现为“低促高抑”，童建华等[23]把这种现象解释为低浓度重金属对植物的生长具有积极的“刺激作用”，随着浓度的提高，超过植物的伤害阈限，则表现为毒害效应。但嘉育253和盐粳优7号在镉毒害下，SOD酶活性表现为“低抑高促”。POD和CAT与SOD酶一样，都具有清除自由基，保护作物的能力。该研究发现，镉胁迫抑制POD的活性，而Zhang等[24]研究指出耐镉较强的水稻在镉胁迫下会增加POD活性。研究发现，植物的CAT活性随着环境胁迫的加重而下降，这与该研究结果不一致，在镉胁迫下盐粳7号和嘉育253叶片CAT活性程增加的趋势。造成上述差异的原因有遗传上的差异，作物的种以及品种间在对土壤中重金属的吸收和体内的分配上存在很大差异，另外有研究发现，不同水稻在重金属胁迫下分泌的一些与金属离子发生络合反应的物质量不同，一些能降低植物周围环境中镉离子含量，相反一些会增加镉离子的量，造成植物代谢紊乱，加速植物衰老[25]。从表面上看这些结果与前人结果之间存在矛盾，但也存在相同之处，即植物对外界不良环境会产生相应的反应，镉能诱导植物产生氧化胁迫[26]。

植物器官在逆境的条件下，细胞内便会产生大量的活性自由基，并与脂质发生过氧化反应，产生丙二醛（MDA），通常利用MDA表示植物对逆境条件反应的强弱和细胞膜脂过氧化程度[11]。该研究发现4个品种的丙二醛含量随镉浓度的增加而下降，这与孙俊威等[27]丙二醛含量随镉胁迫强度的增加而增加的结果相矛盾。苏立同[28]报道不同土壤pH，不同Cd2+浓度处理对水稻种子的发育产生影响，当Cd2+浓度是10 mg/L时土壤pH达到19时，Cd2+胁迫对稻苗的生长有很大的抑制作用，当pH达到9时，这种抑制作用得到了明显的缓解，究其原因，应该是碱性条件下将可吸收Cd2+转变成不可吸收的物质，所以减轻了Cd2+对水稻的危害。由于土壤pH的条件不同，可能导致该试验结果与前人结果相矛盾。另一种可能是不同土壤环境下产生的差异，有研究指出，不同基因型水稻对不同土壤环境镉的吸收分配上有显著性差异，由此可以推断在镉胁迫下不同品种的水稻在不同的土壤背景下会产生不同的敏感性。

植物通過积累渗透调节物质以抵制重金属谢胁迫的伤害[29]。张振宇[30]以及国外的一些研究学者发现，逆境胁迫下水稻剑叶的游离脯氨酸明显增加，Youngner等[31]发现，在镉胁迫下植物叶片的可溶性糖急剧或缓慢上升，浓度越高可溶性糖含量越高。笔者研究发现，盐粳7号和嘉育脯氨酸含量和可溶性糖含量的变化与镉胁迫浓度成正相关，这与上述结果一致，即楚粳优1号和南恢511的脯氨酸含量和可溶性糖含量随着镉毒害浓度的增加而下降。这与张杰等的研究结果不一致，因为植物在环境胁迫下，能产生大量的脯氨酸且发现脯氨酸的积累与活性氧产生有关，该结果也说明，水稻叶片有一定的防御功能，脯氨酸的增加使植物提高了抗胁迫性[32]。还有一些学者认为脯氨酸积累似乎只是胁迫的结果，与抗胁迫性之间缺少相关[33]。对于可溶性糖产生的结果，有学者认为可能是由于叶片内不溶性糖以及蛋白质等物质的分界和光合产物的运输受阻所引起的[34]。关于叶片脯氨酸和可溶性糖含量与水稻耐胁迫关系的研究仍需要进一步探索。

光合作用是作物生长的基础，叶片是植物进行光合作用的主要器官，植物受重金属毒害后会出现叶片失绿，变薄，变白，从而影响植物进行正常的光合作用[35]。大量研究表明，镉胁迫下镉处理使水稻幼苗叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度等光合指标下降。王逸群等[36]的研究发现，光合速率与镉处理浓度呈明显负相关。该试验供试的4个品种在镉响应下光合速率的变化出现低促进高抑制的现象。因为水稻在低浓度胁迫下，对某些物质的合成产生了一定的刺激作用，从而促进光合作用，当镉浓度增加到一定程度时，光合速率开始下降[37]。不同品种各处理之间的胞间二氧化碳浓度差异均不显著，说明镉胁迫下胞间二氧化碳浓度不是造成光合速率变化的原因。国内外的一些研究学者认为，逆境胁迫下影响植物叶片光合作用的因素有气孔因素和非气孔因素[38]。从Ci的变化来看，盐胁迫条件下Ci并没有显著下降，Gs也没有显著增加，说明Pn的下降并非完全是因为气孔的限制作用[39]。该试验主要探究了镉胁迫下水稻叶片生理生化的变化规律，在今后的研究中需要进行分子层面的分析，为防治镉污染、选育低镉品种提供保障。

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