蔬菜作物耐热性遗传研究进展

王敏　江彪　何晓明　刘文睿　彭庆务　梁肇均　林毓娥

摘要 综述了高温对蔬菜作物的影响、耐热性的鉴定方法、耐热性分子遗传、耐热性相关基因方面的研究，分析了目前研究中存在的问题，并对今后蔬菜作物的高温胁迫研究方向进行了展望。

关键词 蔬菜作物；耐热性；分子遗传

中图分类号 S63 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2018）13-0023-04

Inheritance Research Progress of Vegetables Heat Resistance

WANG Min，JIANG Biao，HE Xiaoming et al

（Vegatable Research Institute，Guangdong Academy of Agricultural Sciences，Key Laboratory of Guangdong Vegetable New Technology Research， Guangzhou， Guangdong 510640）

Abstract Influences of heat on vegetable，determination of heat resistance，heatresistant molecular genetics，heatresistant genes were reviewed .In addition，problems existing in current studies were discussed， and related future research orientation was prospected.

Key words Vegetables；Heat resistance；Molecular inheritance

全球变暖引起的气温升高对植株的生长和发育，尤其对农作物的产量和品质造成了不良影響[1-2]。因植物固有的生活方式，其必须适应因昼夜交替、气候变化和四季更替而产生的较大温差[3]。在长期进化过程中，植株本身会产生一系列生理生化变化以适应温度的改变。但持续高温会对植株产生不良影响，阻碍了植株的生长，因此对植物耐热性的遗传研究，对于作物的种质资源改良、耐热性的良种繁育和提高产量具有重要作用。

蔬菜作物往往会遇到高温天气，严重影响了果实的品质和产量[4]，已成为目前限制蔬菜特别是瓜类蔬菜生产的关键因子之一。探究高温热害与蔬菜作物耐热性的分子遗传机理，对其耐热性辅助育种具有指导意义。笔者介绍了高温胁迫对蔬菜作物的生长发育影响和耐热性的鉴定方法，并重点阐述了耐热性的分子遗传研究，提出了目前研究中存在的问题，并对该领域今后的研究方向进行了展望。

1 高温胁迫下生理生化变化

高温胁迫会造成胚根伸长受到抑制[5-6]，叶片萎蔫干枯，花粉活力下降[7]。对黄瓜而言，其品质受到影响，畸形瓜率增加，果皮变硬，果实变苦，以及维生素含量下降[4，8]。高温逆境下植株的生理和细胞变化主要可以分为以下三大类。

1.1 高温胁迫下光合作用、呼吸作用和蒸腾作用的变化

当蔬菜作物遇到高温时，其叶绿体结构受到损伤，光合色素降解，光合作用下降，影响植株的生长[9]。因高温使光系统II的电子传递被抑制，产生大量的活性自由基，损害植株的光合系统[10]。研究表明，黄瓜苗期遇到高温时，其净光合速率（Pn）和气孔导度（Gs）等指标均显著下降[11]。大葱的PSⅡ受体侧电子传递体耐热性与植株的耐热性呈正相关关系[12]。一般耐热的蔬菜作物，其呼吸作用在高温胁迫时表现先上升后下降的趋势，而热敏品种则一直表现为下降趋势，如黄瓜[13]。高温胁迫下，蔬菜作物的蒸腾速率大于吸收速率，组织内的含水量减少但其束缚水含量相对增加， 束缚水含量增加有助于增强蔬菜对高温的抗性[14]。研究表明，萝卜在高温胁迫下的死株数与自由水/束缚水极显著正相关[15]。耐热大白菜品种的相对含水量较高[16]。

1.2 高温胁迫下相关生理生化指标的变化

高温胁迫下，蔬菜作物的蛋白质含量、抗氧化系统、酶活性、内源激素含量以及其他指标均会受到影响。植物在遇到高温热害时，热激蛋白会短时间内合成，从而增强植株的耐热性，维持细胞正常的生命活力[17-18]。研究表明，番茄花粉对高温的抵抗能力下降，主要是因其缺乏热激蛋白[19]。植株在高温时，为抵抗高温，相关的抗氧化酶系统如过氧化物酶（POD） 、过氧化氢酶（CAT） 、超氧化物歧化酶（SOD）等以及可溶性糖和脯氨酸等渗透调节物质在活性氧的清除、维护细胞膜的稳定性方面起重要作用[20-22]。高温胁迫下，裸仁南瓜幼苗中的POD活性提高，CAT活性下降，脯氨酸含量增加[23]。研究表明，36 ℃高温胁迫下，萝卜耐热品种幼苗的过氧化物酶活性表现为上升趋势[24]。高温胁迫下的西瓜根系活力、光合速率、丙二醛含量显著升高，抗氧化酶活性显著升高[25]，且西瓜幼苗的生长受到抑制，相对电导率显著上升[26]。黄瓜遇到高温胁迫时，其脯氨酸含量增加，细胞膜的稳定性下降，电导率升高[6-7，27]。高温胁迫下，甜瓜耐热品种的可溶性蛋白含量显著增加，而热敏品种则下降[28]。

植物激素如脱落酸（ABA）、水杨酸（SA）、乙烯（ETH）和细胞分裂素（CTK）等在植株耐热性方面起重要作用。高温时，辣椒叶片内的ABA含量上升[29]，活性氧增加[30]。ABA在植株抵抗高温胁迫时发挥了一定作用[19，31]。研究表明，内源ABA含量的增加，可以提高葡萄和黄瓜的耐热性[32-33]。SA含量在黄瓜遇到高温时发生上调[34]。外源施加SA可以提高芥末幼苗的耐热性，同时植株体内的过氧化氢含量增加[35]。耐热玉米中的细胞分裂素（CTK）含量高于热敏材料[36]。菜豆在高温胁迫下，乙烯的释放量显著上升[37]。萝卜在高温胁迫时，体内的可溶性糖和脯氨酸含量均表现出逐渐上升趋势[38]。耐热甜瓜在高温下会表现出叶片电导率增加、叶绿素含量及花粉活力下降的缺陷表型[39]。热胁迫下辣椒花器官中的乙烯合成升高[40]。

1.3 高温胁迫下细胞结构的变化

植株在高温下生长，不仅其生理生化指标发生变化，也会影响植株的细胞结构。研究表明，甘蓝叶片表面蜡粉晶粒的结构和数量可能会影响其耐热能力[41]。耐热甘蓝的叶肉细胞结构、亚细胞结构能保持正常状态和完整性，而热敏品种微观细胞出现紊乱[42-43]。耐热萝卜品种的叶表皮气孔密度大，体积小，叶片厚，叶肉细胞排列紧密[44]。

2 耐热性的鉴定方法

耐热性的鉴定方法包括直接鉴定法和间接鉴定法，其中直接鉴定法是在自然高温条件下，通过观察植株的表型特征来评价作物品种的耐热性，表型特征一般包括植株的长势、抗逆性等。有学者通过田间观察萝卜的叶片外部形态来评价植株的耐热性[44]。大白菜叶片皱缩反卷程度可以作为鉴定植株耐热性的指标[45]。南瓜的高温坐果率和产量可以作为观赏南瓜耐热性鉴定指标[46]。

间接鉴定法一般是通过生理指标的测定和植株细胞结构的观察来鉴定植株的耐热能力。其中生理指标包括电导率和SOD酶活性等。研究表明，植株的细胞结构观察，一般是对叶绿体的结构、气孔的数目和结构进行观察，分析耐热和热敏品种之间的细胞学结构变化[47]。细胞膜的热稳定性即高温胁迫下细胞的电导率直接反映植物的耐热程度[6，48]。西瓜在开花期时，40 ℃时花粉萌发率可以作为耐热鉴定指标[26]。节瓜的叶片萎蔫指数、苗期相对电导率、发芽率以及胚根生长速度以及45 ℃处理存活率可以综合评价节瓜的耐热性[49]。利用电导法测定幼苗叶片细胞质膜热稳定性，可以基本反映番茄植株的耐热性[50]。

3 耐热性分子遗传研究

3.1 耐热性遗传规律

蔬菜作物的耐热性受环境影响较大，遗传规律较为复杂。研究表明，番茄的耐热性符合加性-显性遗传模型，以加性效应为主，也有显性效应[51]。甘蓝、大白菜和茄子的耐熱性遗传均为不完全显性，受2对以上基因控制，以加性效应为主[52-54]。黄瓜耐热性属于多基因控制的数量性状，由主效基因控制，以加性效应为主，显性效应较小[53，55]。还有研究发现黄瓜耐热性的显性方差与环境方差的差异达极显著水平，说明耐热性的遗传效应可以通过杂交优势育种加以利用[55]。

3.2 耐热性分子标记

研究者利用大白菜重组近交系群体，共检测到9个与耐热性紧密连锁的分子标记，且其分布于大白菜的5个连锁群上[56]。对番茄种质进行分析，筛选到与耐热性相关SSR标记和RAPD标记各1个，准确率达90%以上[57]。通过构建大白菜AFLP和RAPD图谱，研究者获得了5个与耐热性QTLs紧密连锁的侧连分子标记，它们与QTL间的距离为0.1～2.4 cM[58]。在黄瓜耐热性分子标记研究方面，以631-1（耐热）和602（热敏）构建的F2群体，获得3个QTL位点，贡献率分别为6.18%、10.36%和1056%[59]。研究者以耐高温自交系863-7和不耐高温自交系863-6构建F2群体，获得了与黄瓜耐高温性状连锁的1个SSR标记和9个SRAP标记，表型贡献率为6%～17%[60]。另有研究检测出1个位于黄瓜第5号染色体上的耐热性QTL，介于标记SSR02459和SSR20434，该位点能够解释110%的表型变异率[61]。

4 耐热性相关基因研究

4.1 拟南芥和水稻耐热相关基因

高温胁迫下，植株会做出热激反应，积累热激蛋白（HSPs）是由热激蛋白转录因子（HSFs）所调控。研究表明，热激蛋白的保护作用、未饱和的膜脂质以及活性氧的清除对于植株抵抗高温具有重要作用[62-68]。如拟南芥HSFA1a和HSFA1b在调节初期的热激反应上非常重要，但它们的功能是冗余的[69]。HSFA2是最易受热激诱导的转录因子[70]。研究表明，番茄内质网小热激分子蛋白LeHSP21.3和拟南芥AtHSP22.0在高温下的表达量显著升高，从而对高温产生一定的抵御作用[71-72]。烟草中过表达甜椒细胞质小分子热激蛋白基因CaHSP26可以显著提高转基因植株的耐热能力[73]。叶绿体小分子热激蛋白（CPsHSP）在植物遇到热胁迫时，对光合作用机构有保护作用[74]，可以减轻光系统Ⅱ（PSⅡ）的光抑制[75]。同种植物的不同基因型中，耐热性的强弱与该基因的表达水平有关[76]。另外，钙调蛋白（CaM）也参与热激信号的转导，拟南芥AtCaM3突变体对热害的耐受性下降，过表达该基因则能增强该基因的耐热性[77]。水稻E3泛素连接酶基因OsHTAS能够通过过氧化氢诱导的气孔关闭来提高植株的耐热能力[78]。核仁DEAD-Box RNA解旋酶TOGR1能够作前体rRNA分子伴侣来调节水稻的耐热生长[79]。

4.2 蔬菜作物耐热相关基因

热激蛋白（HSPs）在蔬菜作物抵抗高温耐热性方面具有重要作用。线粒体和叶绿体中的sHsps在植株耐热性方面发挥重要作用，其可以保护光合系统Ⅱ蛋白质复合物不受损伤，保证细胞正常的电子传递、ATP 合成，使得植物在高温胁迫下保持正常生长[80]。研究表明，番茄线粒体HSP22蛋白的积累可以提高其细胞的抗氧化胁迫能力和适应性[81]。LeHsp110 ClpB 在番茄叶片中呈热诱导型表达，该蛋白定位于叶绿体基质，表达量降低时，植株对温度更加敏感[82]。研究者将辣椒的小热激蛋白基因CaHSP24进行分子克隆和逆境表达分析，发现该基因在非生物胁迫下的表达量明显上升，说明该基因参与了植株的逆境响应[83]。另外，将辣椒的CaHSP26基因在拟南芥中异位过表达，可以增强转基因植株耐热能力[84]。叶用莴苣热激蛋白基因LsHsp70-2711在耐热品种中表达量高于热敏品种，定位于细胞质中[85]。蚕豆小热激蛋白（sHSP）和热激蛋白70（Hsp70）在热胁迫下均呈上调表达[86]。不结球白菜的热激蛋白基因能在热胁迫下被显著诱导[87]。

此外，有研究者从番茄叶片中分离到叶绿体ω-3脂肪酸去饱和酶基因（LeFAD7），该基因表达受低温、水分、盐胁迫诱导，但受高温胁迫抑制；抑制该基因表达可提高番茄植株的耐热性[88]。当植物叶绿体和细胞质的胆碱氧化酶基因codA在番茄体内过表达时，甜菜碱含量升高的同时，转基因番茄的耐热性也提高[89]。菠菜BADH基因在烟草中异位表达时，转基因烟草中的甜菜碱含量升高，且其耐热性也增强[90]（表1）。

5 存在问题与展望

目前，耐热品种的选育已成为提高蔬菜作物产量的重要途径之一，但国内外大多仍采用传统的育种方法进行耐热品种的选育，费时费力，且很难实现品质、产量与耐热的高度聚合。在蔬菜耐热性的分子研究方面，虽然有些作物已经初步检测到与耐热性相关的QTL位点，但尚未分离出优质的耐热基因，且蔬菜作物在耐热分子机理方面的研究仍为空白。

在今后蔬菜作物耐热性遗传研究方面，应着力开展以下研究：①蔬菜作物耐热资源的筛选。在收集资源的基础上，采用苗期电导率方法进行耐热资源的初步筛选，结合其他耐热指标，获得优良的耐热资源；②构建优良的遗传群体，对控制蔬菜作物耐热性的基因进行遗传分析；③在遗传分析的基础上，获得与耐热性紧密连锁的分子标记，为耐热性分子辅助育种提供参考；④挖掘蔬菜作物耐热的相关基因，探索耐热性的分子机制，最终为提高蔬菜作物的耐热性奠定基础。

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