荒漠化草原土壤种子库的季节动态和垂直分布

李颖 王德凯 解李娜 梅续芳 李清芳 马成仓

摘要 [目的]掌握荒漠化草原土壤种子库的季节动态和垂直分布。[方法]采用萌发法测定内蒙古高原荒漠化草原不同季节（种子成熟期、生长季初期和生长季中期）、不同土层（0～3、3～6、6～9 cm）土壤种子库的总种子数、种子发芽指数和RGF。[结果]土壤种子库中的总种子数和种子发芽指数均从种子成熟期（9月）—生长季初期（次年5月）—生长季中期（次年7月）呈下降的趋势；RGF的季节动态整体呈现出先上升后下降的单峰趋势；总种子数从浅层到深层（0～3、3～6、6～9 cm）呈现递减趋势；种子成熟期的RGF从浅层到深层呈现增加趋势；生长季初期的RGF从浅层到深层呈现出先下降后上升的趋势；不同土壤深度快速萌发种子占土壤种子库总数比例不同，表现为0～3层（33.48%）> 3～6层（11.54%）> 6～9层（9.38%）；土壤种子库中以一年生、多年生草本为主，未统计到灌木种子。[结论]研究结果为内蒙古高原荒漠化草原的生态恢复提供了理论依据。

关键词 土壤种子库；季节动态；垂直分布；RGF

中图分类号 S812.29 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2018）13-0004-03

Seasonal Dynamics and Vertical Distribution of Soil Seed Bank in Desert Grassland

LI Ying，WANG Dekai，XIE Lina et al

（College of Life Sciences，Tianjin Key Laboratory of Animal and Plant Resistance，Tianjin Normal University，Tianjin 300387）

Abstract [Objective] The aim was to understand the seasonal dynamics and vertical distribution of soil seed bank in desert steppe.[Method] We investigated the total number of soil seed bank，seed germination index and RGF in different seasons （seed maturity period，early growing season and middle growing season） and in different soil depth （0-3，3-6 and 6-9 cm） at desert steppe on Inner Mongolia using the germination method.[Result] The total number of seeds and seed germination index decreased from the seed maturity period at September to the early growing season at May，then to the middle growing season at the following July；the seasonal dynamics of RGF were high at early growing season and low at seed maturity period，showing a curve with single valley.The total number of seeds decreased with the increasing of the soil depth，while the RGF at seed maturity period increased from the surface soil to deep soil.RGF at early growing season increased first then decreased.The ratio of rapidly germinated seeds in different soil depths was different，our results followed the pattern：0-3 cm （33.48%）> 3-6 cm （11.54%）> 6-9 cm （9.38%）.The soil seed bank is dominated by annual and perennial herbs and no shrub seeds in soil seed bank.[Conclusion] The results provide theoretical basis for ecological restoration in desertification grassland in Inner Mongolia plateau.

Key words Soil seed bank；Seasonal dynamics；Vertical distribution；RGF

土壤种子库是指存在于土壤表层凋落物和土壤中有活力种子的总和[1-4]。土壤种子库不仅是植被更新、群落演替的基础，而且在生态系统恢复中起着重要作用，尤其在环境恶劣的荒漠区，这种作用尤其突出[5]。土壤种子库的数量、分布状况和时间动态是决定群落更新的重要因素。

种子通过种子雨进入土壤种子库，其成熟物候[6]、散布规律[7]等因素导致土壤种子库具有明显的季节动态。研究表明，巨型猪草（Heracleum mantegazzianum）的休眠种子、有活力种子和死种子均表现出明显的季节变化[8]；黔西北喀斯特森林及各退化群落类型的土壤种子库中的种子数都以4月最高，8月或12月较低，到次年5月有所上升[9]；科爾沁沙地的种子库密度和物种丰富度表现为生长季开始前小于生长季结束前[10]。

土壤中种子数随着土壤深度的不同具有明显差异。研究表明，川西亚高山米亚罗林区的红桦（Betula albosinensis）和岷江冷杉（Abie faxoniana）的发育完全种子数、受损种子数以及腐烂种子数均随着土层深度的增加呈下降趋势[11]；云南地区的紫茎泽兰（Eupatorium adenophorum）土壤种子库的总种子数从0～2 cm向下呈现递减的趋势[12]；秦岭太白山南坡的巴山冷杉（Abie fargesii）、糙皮桦（Betula utilis）、锐齿槲栎（Quercus alienavar acuteserrata）、太白红杉（Larix chinensis）4 类森林的土壤种子库储量由枯落物层至深土层显著减少[13]。

近年来，全球变化和人类活动，特别是过度放牧导致全球草地正经历荒漠化不断增加的过程。了解荒漠化草原土壤种子库种类、数量、结构等特征的季节动态和垂直分布对荒漠化草原植被多样性恢复具有重要意义。国内外学者对不同生境中土壤种子库进行研究，主要涉及森林[13-14]、典型草原[15]、干旱荒漠区[16-17]等方面，但对于荒漠化草原中土壤种子库特征的研究相对较少[18]。笔者以内蒙古高原荒漠化草原为研究区，测定了该地土壤种子库的总种子数、种子发芽指数、RGF等指标的季节动态和垂直分布，旨在为该地区生物多样性的保护及荒漠化草原植被恢复提供理论依据。

1 研究区域与研究方法

1.1 研究区概况

试验于内蒙古自治区锡林郭勒盟苏尼特右旗南部朱日和镇进行。苏尼特右旗位于111°03′～114°16′E、41°55′～43°47′N，海拔在897～1 672 m，属典型的温带干旱大陆性气候。年平均光照时数为3 180 h；年平均气温为5.0 ℃，年降水量为206 mm。该地区土壤类型主要为淡栗钙土。草地植被以亚洲中部荒漠草原种为主，主要植物有碱韭（Allium polyrhizum）、克氏针茅（Stipa krylovii）、栉叶蒿（Neopallasia pectinata）、小叶锦鸡儿（Caragana microphylla）、无芒隐子草（Cleistogenes songorika）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）、短花针茅（Stipa brevifora）、冷蒿（Artemisia frigida）、猪毛蒿（Artemisia scoparia）、冰草（Agropyron cristatum）等[19-20]。

1.2 研究方法

1.2.1 土壤样品采样。

分别于2015年9月（种子成熟期）、2016年5月（生长季初期）和7月（生长季中期）在研究区域随机设置3个样地 （a、b、c），每个样地约为500 hm2，样地之间相隔5 km以上。在每个样地随机设置1条长100 m的样带，在样带上每20 m设置30 cm×30 cm小样方，每个样地5个小样方，共15个小样方，采集0～3 cm土壤样品，用塑封带密封，带回实验室进行种子萌发试验，用以调查不同季节的土壤种子库。2015年9月和2016年5月，在样地a随机选择2个小样方，样地b随机选择3个小样方，分别采集0～3 cm（A层）、3～6 cm（B层）、6～9 cm（C层）土壤样品，用以调查土壤种子库的垂直分布特征。

1.2.2 种子萌发。

将采集好的土样进行过筛除杂并充分混匀，选长40 cm、宽28 cm、高4 cm的托盘作发芽床，将筛取土样平铺于托盘中，土壤厚度约为2.5 cm。试验期间，每2 d用喷壶喷洒适量水分以保持土壤水分充足，每5 d观察并分类统计种子萌发情况，直到连续7 d没有种子萌发则终止试验。

根据上述测定数据计算种子库种子数、种子发芽指数、禾草类种子数与非禾草类种子数之比（RGF）、快速萌发种子比例。

种子发芽指数= （∑Gt/Dt）/总种子数×100

式中，Gt表示第t天种子萌发数；Dt表示萌发天数。

RGF= 禾本科种子数/非禾本科种子数

9月是物种成熟季，种子成熟后进入土壤种子库，次年春季能够快速萌发种子均已萌发，此时储存在土壤中的种子为较难萌发种子。因此，快速萌发种子比例=（9月种子数-5月种子数）/ 9月种子数。

1.3 数据处理

采用SPSS 17.0软件进行单因素方差分析，分析不同季节土壤种子库种子数（n=15）、RGF（n=15）和不同土层（n=5）之间的差异，用Tukey HSD做多重比较。

2 结果与分析

2.1 土壤种子库种子数及RGF的季节变化

由图1可知，从9月到次年7月土壤种子库的种子数显著减少（F2，42=6.228，P<0.05）。土壤种子库种子数5月比上年9月减少了41.98%，7月比5月减少了73.56%。

不同季节土壤种子库RGF 差异显著（F2，42=6.929，P<0.05）。从9月到次年5月RGF增加了388.12%，从5月到7月RGF减少了63.86%。土壤种子库中种子以一年生、多年生草本为主，未统计到灌木种子。

2.2 土壤种子库种子发芽指数季节动态

种子发芽指数是衡量种子质量的重要参数。试验结果表明，2015年9月土壤种子库中种子发芽指数为11.833，2016年5月为10.019，2016年7月为8.686。从9月到次年7月土壤种子库种子发芽指数显著降低（F2，42=12.981，P<0.05）。与9月相比，次年5月种子发芽指数下降了15.33%，7月下降了26.59%。

2.3 土壤种子库种子的垂直分布和RGF的垂直变化

9月和次年5月土壤种子库种子数均随着土壤深度的增加显著下降（9月：F2，12=166.717，P<0.05 ；5月：F2，12=10.017，P<0.05）。与A层相比，9月B层土壤种子库种子数降低了8854%，C层降低了92.95%；5月B層土壤种子库种子数降低了84.76%，C层降低了90.39%（图2a）。

3 结论与讨论

有研究报道，锡林郭勒盟典型草原土壤种子库密度为4 893.1～9 065.0粒/m2[21]。宁夏盐池县典型荒漠土壤种子库密度为792.0～1 286.0粒/m2[22]。该研究发现内蒙古荒漠化草原种子成熟期土壤种子库密度为999.63粒/m2，其种子库密度远低于典型草原，与典型荒漠相似，表明这一地区草地已经明显退化，

各月

天童山森林土壤种子库储量为12月> 3月> 9月> 6月[23]；各时期塔克拉玛干沙漠北缘土壤种子库总种子数为牧草落粒期>牧草返青期>牧草生长发育期[24] 。该研究发现各月荒漠化草原土壤种子库种子数为9月>5月>7月，表明荒漠化草原土壤种子库也具有明显季节变化趋势。种子的输入和输出是决定土壤种子库季节变化的基础，而这与物种成熟物候有关。9月是大部分物种种子成熟季，种子成熟后，除小部分种子萌发外，其余大部分种子进入休眠状态保存在土壤种子库中，此时土壤中种子总数最大。次年5—7月为生长季，种子库中大部分种子已经萌发，此时种子储量最少。

种子存活能力是影响土壤种子库组成和密度的重要因素之一[25]，种子发芽指数是衡量种子质量的重要参数。该研究发现9月种子发芽指数最高，7月最低。9月为种子成熟季，从母体脱落的新种子活力较高，经过整个生长季，土壤中活力较高的种子首先萌发，而活力较低的种子存留在土壤中。

荒漠化草原土壤种子库存在明显垂直分布异质性。随土壤深度的增加，土壤种子数逐渐减少。种子成熟后首先落在土壤表面，然后通过种子重力、动物干扰及其他物理过程进行二次分布。另外，土壤种子库垂直分布特征与土壤条件（土壤结构、土壤粒径大小）、动物选择性捕食有关。荒漠化草原土壤种子库的垂直分布格局与其他学者研究结果一致，均表现为A > B > C。例如，宁夏荒漠草原不同封育年限土壤种子库储量大部分集中在0～5 cm土层，6～10 cm土层分布较少[26]；不同放牧制度下短花针茅荒漠草原的土壤种子库绝大多数分布在0～5 cm土层，少数分布在 5～10 cm土层内，极少数分布在10～15 cm土层内[27]。

土壤种子库一般可分为短暂性种子库和持久性种子库两大类[28-29]。土壤中不同位置的种子具有不同的生态学意义。土壤表面种子大多数为短暂性种子，其具有较强的萌发力，可对植被进行补充。而土壤深层种子因缺乏萌发条件通常形成持久性种子，增加生态系统稳定性[20]。不同土壤深度快速萌发种子占土壤种子库总种子数比例不同：A层（3348%）> B层（11.54%）> C层（9.38%）。这是由于土壤表层短暂性种子较多，环境适宜即可迅速萌发，而土壤深层多为持久性种子，较长一段时间不会萌发。这也间接验证了土壤中有活力的种子一般集中在土壤表面[30]。A层高比例的快速萌发种子也与土壤环境有关。表层土是腐殖质层，其温度、湿度适宜，通气性良好，因此存在于表层土的种子能够快速萌发[23]。相反，深层土壤通气性、营养状况相对较差，且外界环境对其影响较小，较稳定的环境条件促使种子休眠。

土壤种子库RGF在不同季节整体呈现出先上升后下降的单峰趋势，即9月<次年5月>7月。这说明，生长季初期非禾草类种子相对于禾草类较早萌发。生长季初期RGF从浅层到深层呈现出先下降后上升的趋势，种子成熟期的RGF从浅层到深层呈现增加趋势。这说明早春A层非禾本科种子比禾本科种子萌发速度快，非禾本科种子的大量萌发对该地区的生态恢复具有重要作用[31]，而在B、C两层禾本科种子则比非禾本科种子萌发速度快，这与各种植物的生物学特性有关[15]。

该研究还发现土壤种子库中以一年生、多年生草本为主，未统计到灌木种子。这说明土壤种子库对于灌木更新贡献很小。曾彦军等[16]認为，除了干旱因子以外，过度放牧也是造成天然草地种子库中主要建群植物特别是灌木和半灌木种子缺失的重要原因之一。放牧是内蒙古草原主要利用方式，近年来，过度放牧现象日趋严重。因此，笔者认为荒漠化草原未发现灌木种子的第一个原因是过度放牧降低了结实率。内蒙古荒漠化草原（朱日和）主要建群植物为锦鸡儿属灌木。研究表明，害虫对锦鸡儿种子的取食率高达100%，危害程度极高[32]。因此，荒漠化草原未发现灌木种子的第二个原因可能是锦鸡儿灌木种子被害虫取食。这也说明种子缺失是限制锦鸡儿属植物有性繁殖的主要原因之一。

安徽农业科学 2018年

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