钟程 田鑫 蒋瑶
摘要 [目的]比较不同倍性白菜光合特性。[方法]采用Li-6400便携式光合测定系统对不同倍性白菜进行光响应曲线、光合速率日变化测定。[结果]四倍体白菜最大净光合速率、光饱和点和光补偿点等指标在两者之间的差异极显著,四倍体较二倍体分别提高了38.08%、14.83% 和44.52%。二、四倍体白菜净光合速率的日变化呈均双峰曲线,中午存在明显的光合“午休”现象。四倍体的全天最大净光合速率高于二倍体,较二倍体提高了16.05%。[结论]白菜四倍体的光合作用强于二倍体。
关键词 不结球白菜;四倍体;二倍体;光合特性
中图分类号 S634.3 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2018)32-0055-04
Comparison of Photosynthetic Characteristics of Brassica campestris L. with Different Ploidy
ZHONG Cheng, TIAN Xin, JIANG Yao
(College of Comprehensive Health, Kaili University, Kaili, Guizhou 556011)
Abstract [Objective]To compare the photosynthetic characteristics of Brassica campestris L.ssp.chinensis Makino. with different ploidy. [Method]The light response curve and the daily change of photosynthetic rate of B. campestris with different ploidy were measured by the portable photosynthetic measurement system Li6400. [Result] The maximum net photosynthetic rate, light saturation point and light compensation point of tetraploid B. campestris showed extremely significantly differences. Their tetraploid was 38.08%, 14.83% and 44.52% higher than diploid, respectively. The changes of the diurnal photosynthetic rate of the diploid and the tetraploid showed bimodal curve, the phenomenon of photosynthetic "lunch break" was obvious at noon. The maximum net photosynthetic rate of tetraploid in the whole day was higher than diploid, which was 16.05% higher than diploid. [Conclusion]The photosynthetic activity of B. campestris tetraploid is stronger than that of diploid.
Key words B. campestris;Tetraploid;Diploid;Photosynthetic characteristics
基金項目 凯里学院园艺学一流教学团队(TDYL1802);凯里学院园艺一流专业(ZYYL1801);贵州省教育厅自然科学研究项目“贵州省特有大豆资源突变体的人工诱导及选育”[黔教合KY字(2014)310];贵州省科学技术基金“贵州省大豆突变体的人工诱导及高产、优质、多抗品种的选育”[黔科合J字(2014)2151];凯里学院校级规划课题“黔东南州百合野生资源的收集与耐盐性评价[Z1702]。
作者简介 钟程(1985—),女,重庆人,副教授,博士,从事蔬菜遗传育种研究。
收稿日期 2018-09-19
白菜(Brassica campestris L.ssp.chinensis Makino.),又称小白菜、青菜、油菜等,属十字花科芸薹属芸薹种白菜亚种。暑绿具有耐热性强、品质好、产量高等特点,在我国南方蔬菜周年供应中占有重要地位[1]。
四倍体表现出巨大性且营养品质明显提高、抗性强等特性[2-3]。白菜的抗逆性很大程度上与光合特性有关,有关染色体倍性与光合作用的关系在园艺植物中屡见报道。徐伟钰等[4]、吕炜[5]发现对四倍体萝卜光合作用强于二倍体。李蕾等[6]研究表明杜仲四倍体的光合性能优于二倍体。张杰等[7]指出四倍体青花菜的净光合速率明显高于二倍体,万正林[8]发现四倍体黑皮冬瓜的光合性能更强,然而有关二、四倍体白菜光合特性方面的研究较少。鉴于此,笔者采用Li-6400便携式光合测定系统对不同倍性白菜进行光响应曲线、光合速率日变化测定,旨在探明白菜倍性与光合间的关系,为园艺植物多倍体育种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料。二倍体暑绿由南京农业大学园艺学院提供,同源四倍体白菜由实验室利用秋水仙素子叶期诱导二倍体暑绿获得。
1.2 方法
1.2.1
试验地点与栽培方法。试验于2016年在凯里学院园艺实验站进行,材料于2016年8月15日播种,9月17日定植,株行距60 cm×60 cm,常规管理。
1.2.2
光响应曲线测定。于晴天9:00—11:00取第14片叶进行标记,用Li-6400便携式光合测定仪设定CO2浓度为当前大气CO2浓度[当前大气CO2浓度±20 μmol/(m2·s)],叶温为(25±1)℃,叶室内相对湿度为(50±10)%,测定其在0、500、1 000、1 500、2 000 μmol/(m2·s)光强下单位叶面积的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci),各测3片叶,重复3次。求出光饱和点(LSP)、最大净光合速率(Pmax)、表观量子效率(AQY)、光补偿点(LCP)、暗呼吸速率(Rd)[6]。
1.2.3
光合速率日变化测定。2013年10月下旬在白菜莲座期,选择晴天用Li-6400便携式光合测定仪,7:00—19:00测定二、四倍体材料的功能叶片(从基部往上第5片叶)的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、水分利用效率(WUE),每份材料取3株,每隔2 h测定1次,并计算平均值。
2 结果与分析
2.1 二、四倍体光合速率对光响应曲线的比较
由图1可知,隨着光强的增加,二倍体和四倍体的Pn均明显增大,四倍体较二倍体变化相对平缓且显著高于二倍体。当光强达到1 750 μmol/(m2·s)时,Pn出现最大值。此后,光合有效辐射继续增加,净光合速率逐渐下降。由表1可知,四倍体的光饱和点(LSP)和光补偿点(LCP)均显著高于二倍体,分别比二倍体增大14.83% 和44.52%,说明四倍体利用强光的能力增强;四倍体最大净光合速率(Pmax)显著高于二倍体,比二倍体增大38.08%。表观量子效率(AQY)一定程度上可代表植株光合作用对弱光的反应能力[7]。四倍体的AQY比二倍体减少12.50%,说明它耐弱光的能力降低;暗呼吸速率
2.2 蒸腾速率
由图2可知,光强为0~500 μmol/(m2·s)时,蒸腾速率增长较快;随着光合有效辐射的增大,二、四倍体的蒸腾速率增加的变化趋势一致;当光强达600~750 μmol/(m2·s)和1 500~2 000 μmol/(m2·s)时,蒸腾速率剧烈增加。相同光强下,四倍体显著高于二倍体,可见四倍体具有较强的气体交换能力。
2.3 气孔导度
由图3可知,随着光强的增加,二、四倍体的气孔导度增长较平缓[除光强为0~100 μmol/(m2·s),四倍体的气孔导度增长较快外],气孔导度对光合速率的响应变化趋势和蒸腾速率几乎完全一致,气孔导度和蒸腾速率有很强的相关性和一致性,说明气孔导度是蒸腾速率最主要的决定因素之一。
2.4 胞间CO2浓度
由图4可知,当光强达400~600 μmol/(m2·s)时,胞间CO2浓度急速下降,幅度较大;当光强达1 500~2 000 μmol/(m2·s)时,胞间CO2浓度缓慢增加;其他光强下趋于平缓。同一光强下,四倍体始终高于二倍体。
2.5 植株叶片净光合速率的日变化
由图5可知,二、四倍体白菜的净光合速率的日变化有明显差异。在11:00—15:00四倍体显著高于二倍体,二、四倍体叶片净光合速率日变化均呈双峰曲线,第1个峰值出现在11:00左右,第2个峰值出现在15:00左右,二、四倍体均有“午休”现象,出现在13:00前后,由于气孔关闭,光合作用减弱,两者净光合速率下降并重合。
2.6 植株叶片蒸腾速率的日变化
由图6可知,二、四倍体白菜的蒸腾速率日变化均呈双峰曲线,两者差异不明显,均在7:00以后迅速上升,在11:00左右出现第1个峰值,15:00左右出现第2个峰值,然后开始直线下降。
2.7 植株叶片气孔导度的日变化
由图7可知,二、四倍体白菜的气孔导度日变化与净光合速率的日变化趋势较一致,四倍体在11:00—15:00显著高于二倍体,二、四倍体叶片净光合速率日变化均呈双峰曲线,第一个峰值出现在11:00左右,第二个峰值出现在15:00左右,二、四倍体均有“午休”现象,出现在13:00前后,由于气孔关闭,两者气孔导度下降。但与净光合速率不同的是,两者并不重合且二倍体较四倍体稍高。
2.8 植株叶片胞间CO2摩尔分数的日变化
由图8可知,二、四倍体白菜的胞间CO2摩尔分数日变化与前面三者变化趋势明显不同,但二、四倍体的变化趋势一致。除17:00以外,其他时间点均重合,在7:00—11:00逐渐降低,在11:00—13:00逐渐增加,在13:00—15:00逐渐降低,15:00以后逐渐升高,在17:00时四倍体稍高于二倍体。可见二、四倍体的光合“午休”现象与胞间CO2摩尔分数之间没有必然联系。
2.9 植株叶片水分利用率的日变化
由图9可知,二、四倍体白菜的水分利用率的日变化与净光合速率、蒸腾速率、气孔导度的变化趋势一致,四倍体在9:00—11:00、15:00显著高于二倍体,二、四倍体叶片净光合速率日变化均呈双峰曲线,第1个峰值出现在11:00左右,第2个峰值出现在15:00左右,二、四倍体的“光合午休”在13:00前后,此时气孔关闭、光合作用减弱、光合速率下降、水分利用率降低。
3 结论与讨论
光合作用是植物体内极为重要的代谢过程,它的强弱对于植物的生长、发育和抗逆性都有十分重要的影响[9-11]。伍维模等[12]指出在光响应曲线中,光饱和点反映了植物利用强光的能力,光补偿点和表观量子效率是植物利用弱光能力的重要指标。该研究表明,四倍体的光饱和点比二倍体提高了14.83%,说明四倍体能比二倍体更好地利用强光,二倍体光补偿点低于四倍体,且表观量子效率高于四倍体,说明其利用弱光的能力高于四倍体。四倍体的耐荫性强,在弱光下仍有同化物的积累;另外,四倍体的最大净光合速率比二倍体提高了38.08%,表明四倍体比二倍体积累同化物的能力强,这与李蕾等[6]对杜仲的研究结果一致。二、四倍体的蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2随光强的变化趋势与杜琳等[10]在白桦上的研究结果一致,净光合速率不断加强使得胞间CO2急剧降低;随着光强的加大,光照对气孔的刺激加强,导致气孔开张,胞间CO2摩尔分数表现出上升趋势;随着光强的不断增加,空气相对湿度降低,增大了叶片与大气间的水势差,使得蒸腾速率增加。四倍体和二倍体对光强的适应不同,在高光强下,四倍体的气孔导度比二倍体大,这可能是四倍体在高光强下净光合速率较高的原因之一。该研究结果与刘剑锋等[13]、万寅生等[14]、尹艳等[15]、李红等[16]的结果一致。