西瓜枯萎病的研究进展

赵宣

[摘 要]西瓜枯萎病是西瓜种植中一种常见的土传病害，是限制西瓜生产的主要因素之一。本文从枯萎病侵染的病理学原理、枯萎病发病的影响因素、致病机制和传播途径、防治技术和抗性基因研究等方面进行了综述，以期为西瓜枯萎病的防治提供理论依据。

[关键词]西瓜；枯萎病；防治；综述

[中图分类号]S436.5 [文献标识码]A

1998年全世界西瓜生产面积约265万公顷，我国西瓜总面积就有131万公顷（刘君璞，2005），现在随着技术的发展和设施西瓜的大量栽培，我国西瓜产量剧增，堪称世界第一西瓜大国（王鸣，2003）。西瓜枯萎病是一种真菌性病害，其发病范围广泛，感染力强，在土中可以存活数年，并对西瓜产量造成毁灭性减产，给瓜农造成巨大的经济损失。为了降低西瓜枯萎病的病害，本文从枯萎病侵染的病理学原理、枯萎病发病的影响因素、致病机制和传播途径、防治技术和抗性基因研究等方面进行了论述，以期为西瓜枯萎病的防治提供理论依据。

1 枯萎病病理学研究

1.1 病原菌

西瓜枯萎病的病原菌是尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum f.sp. niveum （E.F.S） Snyd&Hans）。尖孢镰刀菌属于半知菌亚门，镰孢菌属，它是由美国南卡罗里拉州和乔治亚州首先发现的（徐润芳，1990）。黄仲生等（1992）人从西瓜、甜瓜和黄瓜上分离出致病菌尖孢镰刀菌后，交叉接种，结果发现3个病菌的致病性差异明显，说明他们是不同的专化型，因此得出西瓜枯萎病菌为尖孢镰刀菌西瓜专化型的结论。

病菌发育和侵染的适温为28～30℃，最适宜pH为6～7，另外，通气也会影响孢子的产生，及时通气可以产生良好的孢子，固体或半固体培养基比液体培养基易产生孢子（朱育菁，2004）。西瓜专化型枯萎病菌株有着不同的生理小种，目前已证实的有4个小种，命名为小种0、1、2、3（Netzer，1980；Martyn，1987；Zhou， 2010）。

1.2 枯萎病侵染时期

西瓜枯萎病可在西瓜苗期、伸蔓期、结果期等生长的各个时期发病，以结果期发病最重，发病初期，病株茎蔓上的叶片自基部向前逐渐萎蔫，似缺水状，中午更加明显，最初两日，萎蔫状况早晚尚能恢复正常，数日后，萎蔫就不可恢复，叶片干枯，全株枯死。发病植株病根部发褐腐烂，稍缢缩，茎基部有纵裂，裂口处有时会溢出淡红色胶状液，对其茎部纵剖，可见维管束呈褐色。

2 影響发病的因素

该病为土传病害，病菌可在土壤中带菌潜伏越冬，其菌丝、厚垣孢子一般分布在0～25cm土层内，在离开寄主的情况下，能存活5-6年，部分病菌可存活10年以上，旱田存活时间更长，连作地因为病残逐年增多，土壤中菌量累积，成为翌年发病的初侵染源，使枯萎病发病严重。

温度、pH值都会影响枯萎病发病。枯萎病的最适感病温度为25℃左右，最适感病湿度为土壤持水量60%。光照不足也会影响枯萎病的发病率。如果长期缺少光照，造成西瓜幼苗营养不良，植株生长势弱，就会减弱对枯萎病的抗性。另外，移栽时，伤根过多，认为增加了病菌的入侵通道，会加重枯萎病的发生。夏季，气温较高，再遇连续阴雨、光照不足等，形成高温高湿环境，则更加有利于枯萎病的发生。总之，环境对枯萎病的发生影响很大，发病条件复杂，地势低洼、排水不良、管理粗放等都会加重枯萎病的发生。

3 致病机制和传播途径

关于枯萎病的致病机制一直都有维管束堵塞和毒素伤害两种观点。维管束堵塞说认为病原菌侵入导管内，阻塞自身导管，从而阻碍了水分的吸收，病菌扩展到导管周围的薄壁组织，使其果胶分解酶活跃，破坏了细胞膜的中间层，使得分在导管内的侵填体及橡胶状物质亦阻碍导管，妨碍水分吸收，致使植株萎蔫。因此，维管束阻碍学说似乎可以解释枯萎病引起的植株萎蔫。毒素说认为病原菌分泌毒素对植株质膜造成伤害是最主要的致病原因。镰刀菌可以产生镰刀菌酸，它是一种非特异性毒素，可以破坏细胞质膜结构，致使细胞失去防卫机能，活力下降，不能吸收水分，而造成植株萎蔫（David，1967）。马国斌等（2000）利用纯化的镰刀菌酸感染高抗、中感、高感枯萎病的西瓜苗，发现高抗品种根系内过氧化物酶活性降低，而地上部体内的渗透势绝对值提高，由此可以看出，镰刀菌酸的致萎作用是破坏了植物根系的膜系统，导致植株不能正常吸水。

4 防治技术

近年来，随着西瓜商品化生产和种植面积的增大，枯萎病的发生日益严重。西瓜枯萎病的防治方法种类很多，主要有抗病育种、栽培防治、药剂防治和生物防治。目前，日本主要采取嫁接的栽培技术，美国主要采取抗病品种和轮作相结合的办法，我国则主要采用轮作倒茬、水旱结合的综合防治方法。近年来，随着技术的发展，我国也开始使用嫁接作为一种防治手段。

4.1 抗病育种

目前，已证实的西瓜枯萎病生理小种有3种，与其他2个生理小种相比，生理小种2更具有侵染性，生理小种1的抗性是受单主效基因控制的显性遗传，而生理小种2的抗性是有隐性多基因控制，其防治更难。国外已育成的西瓜抗性品种有Iowa King、Jubilee、Calhoun Gray、Summit、Crimsen Sweet、Dixlee、Charleston、Minilee、Conqueror、Hawkesbury等，我国从1985年起，开始对全国西瓜种质资源进行收集、整理和枯萎病抗性鉴定，现已育成郑抗1号、郑抗2号、京抗2号、京抗3号、西农8号、丰乐5号、抗病苏蜜、抗病苏红宝、红优4号、红优10号等一系列中抗或轻抗品种，但是还没有选育出用于大面积生产西瓜的高抗品种（肖光辉，2001）。因此，抗病品种育种之路任重而道远。

4.2 栽培防治

轮作，是防治枯萎病的一项重要措施，在日本，就用大葱、大蒜、十字花科的甘蓝等轮作或混作，可以对枯萎病的发生起到较好的控制作用。另外，水旱轮作土壤水淹可以大大减少病原菌的数量，降低菌丝的存活率，从而降低枯萎病的发生。但是轮作需要的时间年限较长，在我国难以大面积推广。

4.3 嫁接防治

西瓜枯萎病菌是专化型病菌，会侵染西瓜、甜瓜，一些矮生西葫芦及冬瓜，却不侵染葫芦、南瓜等，所以换根嫁接不失为一个防治西瓜枯萎病的有效方法。嫁接最早起源于日本，西瓜的嫁接砧木也以葫芦和南瓜为主，有研究表明，嫁接换根后，西瓜苗株高、茎粗、生长势、抗性均明显高于自根苗。嫁接苗根系粗状，吸收水分和养分的能力强，同化物质的积累多、快，因此产量一般都高于自根苗（陈幼源，2002）。虽然葫芦和南瓜与西瓜的嫁接亲和性都很好，但是南瓜砧对西瓜的品质有影响，故我国一致认为葫芦是西瓜的最适嫁接砧木（郑高飞，1998）。据研究报道，瓠瓜天生具有较强的抗病性能力、抗低温能力，以及耐高温能力（李开银，2003）。郭尚等（2009）提取了4种西瓜砧木，以及西瓜的芽期和苗期的体内汁液，研究其对枯萎病菌孢子萌发和菌丝生长的影响。结果表明，4种西瓜砧木芽期的体内汁液对枯萎病菌孢子萌发和菌丝生长都有较好的抑菌作用，且都高于西瓜品种，但是4种西瓜砧木苗期体内汁液的抑菌作用于西瓜品种间的差异不显著。郭尚等（2010）提取砧木的根系分泌物，测定其对西瓜枯萎病菌的生物活性。结果表明，砧木对枯萎病菌孢子萌发和菌丝生长的相对抑制率显著高于西瓜品种。这就说明，瓠瓜種质本身及其根系分泌物对西瓜枯萎病菌孢子萌发和菌丝生长有着抑制作用，对于嫁接能够提高西瓜枯萎病抗性是一个强有力的证据。

4.4 生物防治

生物防治方法主要是加入尖孢镰刀菌酸的拮抗微生物，通过微生物之间的养分竞争等拮抗作用，降低镰刀菌酸的密度，削弱其致病性，减少对植物根系的伤害，从而达到防治枯萎病的效果。同时，拮抗微生物还可以诱导寄主产生抗性，起到交叉保护的作用（林德佩，1989）。如生物制剂“申嗪霉素”能够提高植株抗性，对枯萎病的防治效果较好。

4.5 化学防治

利用农药来防治瓜类枯萎病，可以起到一定的防治效果。常见的药剂有广枯灵、立枯净、扑海因、枯萎灵和甲基托布津等（温岭，2000；陆致平等，2002；周真等，2000）。用敌克松等化学药剂对土壤进行消毒，效果也较好。在发病初期可用多菌灵或甲基托布津等药剂喷洒发病植株或者灌根，可以起到一定的防治效果。但是因为化学防治污染环境、易造成农药残留，对人畜有害，故对于西瓜的大面积长期生产不利。

5 抗性基因研究

自从1992第一个植物抗病基因Hml被克隆以来，目前已经从各种粮食、经济作物和其他作物中克隆出至少49个抗病基因（王忠华等，2004）。通过对这些抗病基因比对分析后发现，尽管这些基因针对不同的细菌、真菌、病毒和线虫，但是序列却有着高度的保守性。如许多R基因编码的蛋白质在C-端都有一个富含亮氨酸的重复单位（leucine-rich repeat，LRR），在N端都有一个核苷酸结合位点（nucleotide-binding site， NBS）。具有结合ATP和GTP活性的真核生物的许多蛋白中都含有NBS，如ATP合成酶β亚基、腺苷酸激酶以及R基因编码蛋白等，这些对细胞的生长、分化和防御反应都有十分重要的作用。NBS不单独存在，都与LRR构成NBS-LRR。含有LRR的蛋白在植物生长发育和抗病反应过程中起着重要的作用，其中LRR区的识别位点可以对病原物的信号分子进行特异性的识别，从而使植株产生防卫反应，因此，亮氨酸重复序列（LRR）和核苷酸结合位点（NBS）被认为是识别病原菌和激活防卫反应的中心区域。目前，郭绍贵等（2008）根据已知的抗枯萎病基因的NBS保守结构进行同源克隆，得到了7条来自基因组DAN的RGA序列。于栓仓等（2008）已经开发出番茄枯萎病抗性基因I-2的共显性分子标记，并对16个主要番茄品种进行了基因型鉴定。谢大森（2009）在冬瓜里找到与枯萎病抗性连锁的RAMP标记。张海霞（2006）等也在黄瓜里找到与抗枯萎病基因连锁的RAPD分子标记。

6 展望

综上所述，目前针对西瓜枯萎病的防治，抗病育种需要的年限较长，并且真菌容易产生其他生理小种，增加了育种的难度；轮作需要的年限较长，在我国难以大面积推广；嫁接防治，可以显著提高枯萎病的抗病性，但是嫁接后，西瓜的品质有所下降，期待寻找到更合适的嫁接砧木；生物防治效果较好，但是其效果的稳定性，以及其对于微生物生态系统的平衡还存在一定争议；化学防治易有农药残留，造成环境污染，不利于农田可持续发展。总之，西瓜枯萎病的发生是一个比较复杂的过程，受到多方面因素的影响，对于它的防治不能只靠单一的措施，应该采用多种措施，综合配套使用，才能进行有效的防治。

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