植物残体的化感作用效应研究

王健蓉

摘 要 近年来，化感作用研究在植物生态和生物化学领域尤为活跃，植物残体腐解也是化感物质释放的重要途径之一。基于此，重点分析了化感作用物质、化感物质的作用机理、土壤特性对残体腐解的影响，以及植物残体化感物质的提取、分离、鉴定，希望能够为相关研究提供借鉴。

关键词 残体;化感作用;机理

中图分类号：S482.4 文献标志码：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2018.32.073

1 化感作用物质

化感作用一词是德国科学家Molisch首次提出，指植物通过向外界环境中释放有效的化合物，对相邻的其他植物（包括微生物）或自身能够产生促进或抑制作用的能力[1-2]。酚酸类物质是被广泛证实的残体化感作用物质[3]。表1主要摘录了梁文举[4]对作物的残体化感物质及化感效应的研究内容，并做出相应补充[5-6]。

2 化感物质的作用机理

化感物质能影响植物生理生化过程的各个环节[7-9]，可能是多化感物质综合作用下形成的[10]。感物質的作用机理主要有以下6个方面。

2.1 抑制植物体细胞分裂和伸长

化感作用物质可以通过影响植物的细胞分裂和伸长来影响作物的生长。有学者研究表明油樟残体水浸提液对蚕豆根尖细胞分裂有明显的抑制作用[11]。

2.2 破坏细胞膜的结构和功能

酚酸是植物残体腐解后产生的具有明显化感作用的物质成分[12-13]。酚酸胁迫下的植物体能改变膜的渗透性，造成细胞分裂速度下降。

2.3 影响酶的活性

核桃的掉落物质在腐解过程中产生的次级代谢物质，能够破坏小麦的抗氧化酶系统，不利于植株正常生长。小麦残体能增加黄瓜根系的土壤脲酶、转化酶以及中性磷酸酶的活性[14]。烟草连作根系腐解物会增加植物体内保护酶POD和MDA的数量[15]。

2.4 影响植物的叶绿素含量

有学者研究发现，大桉叶分解过程中释放的化感物质会对菊苣色素合成和光合作用产生抑制作用[16-17]。小麦叶片中的叶绿素含量会随着土壤中藨草腐解物质的增多而降低，通过阻碍光合系统Ⅱ中电子转移的反应，降低光合速率，导致叶绿素含量降低[18-19]。

2.5 影响作物的呼吸作用

牧草、玉米、黑麦和烟草的残体腐解期间所形成的化学物质能抑制烟草的呼吸作用[20]。水稻残体降解产生的化感物质通过抑制膜三磷酸腺苷合成酶的水解作用而降低呼吸作用[21]。

2.6 影响植物的激素含量

在玉米秸秆定量还田腐解研究中，随着腐解天数不断增加，植物叶片中的ABA含量逐渐降低。植物叶片中的GA含量呈现先升高后降低的趋势[22]。

3 土壤特性对残体腐解的影响

3.1 土壤温度

小麦和草木樨秸秆在高温下的腐解速率没有明显差别，但在低温状态下草木樨的分解速率高于小麦秸秆的分解速率。同时，玉米和大豆在高温下更容易腐解，在低温条件下有利于积累土壤有机质[23]。

3.2 土壤水分

作物秸秆还田腐解是一个需水过程，土壤含水量主要影响秸秆还田初期的分解速度，但后期的分解差异不大[24]。土壤含水量也会影响土壤微生物的组成，进而影响秸秆的腐解速率。

3.3 还田时间

作物在还田前期，植物秸秆自身携带有水分，加之在外界雨水淋洗和土壤微生物的作用下，会释放出化感作用物质，随着时间延长化感物质逐渐被分解或土壤腐殖质聚合固定，因此田间显示的化感物质作用逐渐减弱[10]。

3.4 土壤的pH值

植物残体在中性和碱性土壤中的腐解速率明显高于酸性土壤，土壤pH值为5～8视为最佳。麦秸在酸性和中性条件下会分解产生较多酸、酚、醇和酮类化合物，抑制植物根系生长，在碱性条件下易分解成氨和氮杂环类化合物[25]。

3.5 土壤质地

土壤黏粒对植物残体腐解过程具有着一定的调控作用，土壤性质表现出的秸秆腐解速率为轻土壤>中土壤>重土壤。等研究发现，还田作物秸秆在土壤中的腐解速率与土壤中黏粒含量呈负相关，其在粉砂质土壤中的腐解速率低于砂质土壤，小麦和黑麦秸秆在壤土中的矿化速率要明显高于砂土。

3.6 土壤C/N比

土壤中C/N比会影响秸秆有机质的分解和释放。秸秆有机质的分解与C/N呈现正相关，C/N比越高，有机质分解就越快，碳素含量也越小。豆科秸秆的含氮比较高，养分易释放，禾本科秸秆的含氮量较低，养分释放较缓慢。

3.7 秸秆还田方式

有学者试验表明秸秆翻种入土比表面腐解的速度要快，大豆秸秆在土埋条件下的分解速度也比露天处理的高出9%～20%。在其他自然因素充足的前提下，秸秆还田深埋入土的分解速率会不断加快[26]。

3.8 土壤的微生物活性

土壤微生物除了可以钝化植物毒素之外，在参与降解中可能会释放新的有害化合物。植物腐解进程中微生物的种群是明显存在差异的，能较好地反映作物秸秆的腐解程度[27]。

4 植物残体化感物质的提取、分离、鉴定

4.1 提取方法

溶液浸提法：浸提溶剂一般选用蒸馏水最为适宜。厌氧腐解法：被视为与自然环境相接近的一种实验方法[28]。生物活性测定法：对化感物质的活性追踪具有重要意义。

4.2 分离方法

经过提取的残体腐解物物质一般纯度都不够，必须经过分离和纯化后才可以进行进一步的仪器分析鉴定。常用的方法有萃取法、沉淀法、层析法、树脂法。

4.3 鉴定方法

化感物质往往以微量的形式存在，对于化感物质分离后的鉴定需要借助外在精密的仪器。目前，普遍使用方法气相色谱（GC）、气相色谱一质谱联用（GC-MS）、高效液相色谱（HPLC）、液相色谱一质谱联用（LC-MS）。

5 植物秸秆腐解物的利用前景

5.1 化感作用在农业生产中的应用

禾本作秸秆腐解产生的酚酸类物质能够减轻土传病为害[29-30]。研究人员要致力于筛选、鉴定化感种质资源，借助转基因调控技术培育出能够抑制病原菌繁殖的化感作用新品种。

5.2 培育各种农业性状的水稻化感品种

周少川等选用了9种华南地区主栽水稻品种，分析这些水稻品种的抑草效应和主要的农艺性状，其中化感特性和农艺性状并未呈现出相关性，说明将化感特性转入某些水稻品种不会影响它们的农艺性状，为人为培育各种农业性状的水稻化感品种提供了理论基础[31]。

5.3 培育具有优良化感特性的新品种

将具有良好化感抑草作用潜力的作物类型品种与优良性状的作物品种相结合，能够发挥植物残体的化感促生作用。有学者在水稻对小麦的化感作用之间存在抗性特征的作用强弱研究中，筛选出具有明显化感抗性的品种Sw3243和蚂蚱麦[32]。

5.4 合理指导物间套作，克服连作障碍

连作障碍是作物生长过程中的主要问题之一，深入研究化感作用的机理为高效农业制度的配施具有重要的指导意义。大豆和水稻是自身具有化感自毒效应的作用品种，但两作物的轮作则可以减轻自毒效应，实现水稻增产，相应减少农业生产的成本。

5.5 開发研制除草剂和植物生长调节剂

植物残体降解产生的次生物质可以作为天然的除草剂。以往的研究表明，高粱、向日葵、大麦、水稻等作物的诸多品种中具有生物除草的化感作用效应，是化感物质实际应用价值的重要体现，对保护生态环境具有重要的指导意义。

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