上海市水稻田杂草种类组成及群落特征

田志慧 袁国徽 王依明

摘要 为明确上海市水稻田杂草种类组成及其群落结构，采用倒置“W”取样法对上海市水稻田杂草进行了调查。结果表明，上海市水稻田杂草共有55种（含变种），隶属于16科35属，其中禾本科和莎草科杂草种类最多。优势杂草有无芒稗、千金子、多花水苋、耳叶水苋等4种，区域性优势杂草有马唐、杂草稻、鳢肠、假稻、稗、空心莲子草、水莎草等7种，这11种杂草是上海市水稻田杂草群落的重要建群种，此外常见杂草有8种，一般杂草有36种。从杂草区域分布来看，上海西部地区水稻田杂草群落的物种多样性最高，但优势种集中性最低；东部地区的物种丰富度和优势种集中性均最高；江中沙洲地区的物种丰富度和多样性均最低。从相似性指数和聚类分析来看，上海市水稻田杂草群落可划分为3组，其中东部地区和江中沙洲地区各一组，西部地区和中部地区的杂草群落结构最类似，为一组。水稻田杂草种类及其群落发生特点与地理区域、耕作制度、栽培方式和除草剂种类等多种因素相关。

关键词 稻田； 杂草群落； 物种多样性； 相似性

中图分类号： S 451

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2018057

Abstract Weed survey was conducted by the method of inverted W-pattern to determine the species composition and characterization of weed community in the paddy fields in Shanghai.The results showed that 55 weed species belonging to 35 genera of 16 families were found. Among them， the families including the most weed species were Gramineae and Cyperaceae. There were 4 species of dominant weeds， 7 regional dominant weeds， 8 common weeds and 36 normal weeds. The dominant and regional dominant weeds were the main components of weed communities in all rice growing regions in Shanghai， and their relative abundance rankings wereEchinochloa crusgallivar. mitis，Leptochloa chinensis，Ammannia multiflora，A.auriculata，Digitaria sanguinalis，Oryza sativa f. spontanea，Eclipta prostrate，Leersia japonica，Echinochloa crusgalli，Alternanthera philoxeroides andJuncellus serotinus. In the west area of Shanghai， the species diversity of weed community in the paddy fields was higher than that in other areas， but its Simpsons index was lowest. Fields in the east area possessed the highest species richness and Simpsons index， and the lowest species richness and diversity indexes were found in the sandbar area of Shanghai. Based on the Sorenson index， the weed community structure of the west area was similar to that of the middle area. Hierarchical cluster analysis revealed that the rice growing regions in Shanghai could be classified into 3 groups. The difference of species composition and weed community structure in the paddy fields might result from the different geographical region， crop system， planting pattern and herbicide type.

Key words paddy field； weed community； species diversity； similarity

水稻是我國最重要的粮食作物，播种面积占全国粮食作物的四分之一，产量占一半以上[1]。杂草危害一直是影响水稻产量和品质的一个重要因素。调查资料显示，我国稻田常见杂草种类约有100种，年发生面积1 500万hm.2左右，且呈现出发生面积逐年扩大、杂草种群演替加快、抗性杂草发展迅速等特点[2-3]。水稻也是上海市种植面积最大的农作物，常年种植面积稳定在10万hm.2左右[4]。

及时了解农田杂草群落的结构和发生特点，可为研究制定相应的杂草防除策略和选择合适的防除方法提供科学依据，达到以最少量的投入获得最佳除草效果和良好的生态体系。何翠娟等[5]1998-1999年对上海市水稻田杂草进行了调查，发现稻田杂草种类共有28种，其优势种按相对频率指数依次为稗Echinochloa crusgalli （L.） Beauv.、陌上菜Lindernia procumbens （Krock.） Philcox、矮慈姑Sagittaria pygmaea Miq.、

鸭舌草Monochoria vaginalis （Burm. f.） Preslex Kunth、节节菜Rotala indica （Willd.） Koehne、千金子Leptochloa chinensis （L.） Nees、异型莎草Cyperus difformis L.、空心莲子草Alternanthera philoxeroides （Mart.） Griseb.、鳢肠Eclipta prostrata （L.） L.、水苋菜Ammannia baccifera L.。然而，由于耕作制度和种植方式的改变，以及化学除草剂大量应用等多种因素的影响，近年来我国稻田的杂草群落发生了很大变化[6-7]。研究表明，水稻轻型栽培模式改变了田间杂草生长初期的环境条件，进而影响了杂草群落结构[8]。郭水良等[9]研究发现，长期使用单一作用机制的除草剂，杂草群落结构会发生明显变化，并可能形成抗药性杂草。因此，本研究拟通过对上海市不同地区水稻田杂草群落的调查和数量分析，明确该地区水稻田杂草的发生危害状况及其群落特征，以期为稻田杂草的综合防治提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究地区概况

上海市地处长江下游的长江三角洲冲积平原上，位于东经120°52′～122°12′，北纬30°40′～31°53′之间，属于亚热带季风气候，夏季高温多雨，冬季温和少雨，日照充分。全市面积6 340.5 km.2，其中郊区耕地面积33.32万hm.2，以种植水稻和小麦粮食作物为主[10]。根据上海市不同区域土壤种类、酸碱度、地势等方面的差异，将上海市水稻区分为4个区域，分别为西部地区（松江区、青浦区、金山区）、中部地区（闵行区、嘉定区、宝山区）、东部地区（浦东新区、奉贤区）和江中沙洲地区（崇明区）[11]。

1.2 调查方法及样点分布

分别于2016年和2017年9-10月在上海市9个区的32个调查地进行调查取样（图1），每个调查地选择生态条件基本一致、面积不少于667 m.2的水稻田样方10～20个，共计575个样方。每样方采用倒置“W”九点取样法，样点面积为1 m.2，分别统计样点中杂草的种类、株数、株高及盖度。杂草种类的识别和鉴定参考相关专业著作[12-13]。

1.3 数据统计与分析

根据各样点的调查数据计算相对优势度、物种多样性及群落的相似性。相对优势度（relative abundance，RA）主要体现杂草的丰富程度，相对优势度较大的杂草被视为当地的主要优势杂草。物种多样性的程度通常用一些多样性指数来描述，如丰富度（Margalef）指数，香农-威纳（Shannon-Wiener）指数，辛普森（Simpson）指数和均匀度（Pielou）指数等[14]，各指数数值越大说明物种多样性程度越高。群落相似性的常用测度方法有Sorenson指数和系统聚类分析两种[15]，相似性指数越高说明两个群落的相似性程度越高。具体公式如下：

相对优势度RA=（RD+RH+RF）/3（1）

Margalef指数M=（S-1）/lnN（2）

Shannon-Wiener指数H′=-∑Pi*lnPi，Pi=Ni/N（3）

Simpson指数D=P.2i（4）

Pielou指数J=H′/lnS（5）

Sorenson指数Cs=2j/（a+b）（6）

式中，RD为相对密度（relative density），RH为相对高度（relative height），RF为相对频度（relative frequency），S为样方中所有杂草的种类数，N为样方中所有杂草的个体数，Ni为样方中第i种杂草的个体数，j为群落A与B 所共有的杂草种类数，a为群落A含有的杂草种类数，b为群落B含有的杂草种类数。

采用IBM SPSS statistics 20对各地区杂草的优势度数据进行系统聚类分析并生成树状图，聚类方法采用组间均连法，数据转换采用分数标准化，距离测度采用平方Euclidean距离[16]。

2 结果与分析

2.1 上海市水稻田杂草种类组成

调查结果显示，上海市水稻田杂草有55种（含变种），隶属于16科35属。其中单子叶植物8科25属41种；双子叶植物7科9属13种；蕨类植物1科1属1种。禾本科Gramineae和莎草科Cyperaceae杂草种类最多，分别有17种和14种，共占杂草种类的56.4%。其他包含杂草种类较多的科有千屈菜科Lythraceae、泽泻科Alismataceae、菊科Compositae、雨久花科Pontederiaceae以及玄参科Scrophulariaceae等。

根据杂草的相对优势度及其在各地区的发生危害情况，将上海市水稻田杂草划分为4种类型，即优势杂草（RA≥5）、区域性优势杂草（3≤RA<5）、常见杂草（1≤RA<3）和一般杂草（RA<1）。由表1可知，无芒稗Echinochloa crusgalli （L.） Beauv. var.mitis （Pursh） Peterm.、千金子、多花水苋Ammannia multiflora Roxb.、耳叶水苋Ammannia auriculata Willd.等4种杂草的综合优势度大于5，对水稻生长发育和产量有严重影响，是上海市稻田的优势杂草。

马唐Digitaria sanguinalis （L.） Scop.、杂草稻Oryza sativa f.spontanea、鳢肠、假稻Leersia japonica （Makino） Honda、稗、空心莲子草、水莎草Juncellus serotinus （Rottb.） C. B. Clarke等7種杂草在上海市水稻田的综合优势度介于3～5之间，但在局部地区的优势度高达10以上，对水稻生长和产量影响较严重，属于区域性优势杂草。

萤蔺Scirpus juncoides Roxb.、异型莎草、矮慈姑、鸭舌草、节节菜、陌上菜、双穗雀稗Paspalum paspaloides （Michx.） Scribn.、水苋菜等8种杂草在上海市大部分水稻田都有发生，但综合优势度较低（介于1～3），对水稻产量和品质影响较小，是水稻田常见杂草。

此外，有些杂草仅在上海市部分地区水稻田发生，综合优势度小于1，对水稻生长发育和产量影响极微，为一般杂草。主要有野荸荠Heleocharis plantagineiformis Tanget Wang、孔雀稗Echinochloa cruspavonis （H. B. K.） Schult.、金色狗尾草Setaria glauca （L.） Beauv.、牛筋草Eleusine indica （L.） Gaertn.、丁香蓼Ludwigia prostrata Roxb.、碎米莎草Cyperus iria L.、泥花草Lindernia antipoda （L.） Alston、蘆苇Phragmites australis （Cav.） Trin.ex Steud.、野慈姑Sagittaria trifolia L.、野稷Panicum miliaceum var.ruderale Kit.、酸模叶蓼Polygonum lapathifolium L.、光头稗Echinochloa colonum （L.） Link、田菁Sesbania cannabina （Retz.） Poir.、菖蒲Acorus calamus L.、水竹叶Murdannia triquetra （Wall.） Bruckn.、扁秆藨草Scirpus planiculmis Fr. Schmidt、海三棱藨草Scirpus×mariqueter Tanget Wang、剪刀草Sagittaria trifolia L. var.trifolia f.longiloba （Turcz.） Makino、水虱草Fimbristylis miliacea （L.） Vahl、头状穗莎草Cyperus glomeratus L.、狼杷草Bidens tripartita L.、阿穆尔莎草Cyperus amuricus Maxim.、狗尾草Setaria viridis （L.） Beauv.、水蕨Ceratopteris thalictroides （L.） Brongn.、线状匍匐茎藨草Scirpus lineolatus Franch.et Savat.、水鳖Hydrocharis dubia （Bl.） Backer、眼子菜Potamogeton distinctus A. Benn.、互花米草Spartina alterniflora Lois.、凤眼蓝Eichhornia crassipes （Mart.） Solms、旋麟莎草Cyperus michelianus （L.） Link、泽泻Alisma plantago-aquatica Linn.、双稃草Diplachne fusca （L.） Beauv.、长芒稗Echinochloa caudata Roshev.、白鳞莎草Cyperus nipponicus Franch.et Savat.、牛毛毡Heleocharis yokoscensis （Franch.et Savat.） Tanget Wang、水蓼Polygonum hydropiper L.等。

2.2 上海市水稻田杂草群落结构

由于地理环境、农田生态条件和种植方式等因素的不同，上海市水稻田杂草发生的种类和群落结构也有所差别，但杂草群落构成基本上以无芒稗、千金子、多花水苋和耳叶水苋这4种优势杂草为主。

上海西部地区地势低洼，土壤中性偏酸，黏质土，其杂草群落中无芒稗、千金子、多花水苋、马唐、假稻和节节菜的发生优势度较高，主要形成无芒稗+千金子+多花水苋+耳叶水苋+假稻、无芒稗+千金子+多花水苋+马唐+假稻、无芒稗+千金子+多花水苋+马唐+假稻+节节菜+野荸荠的优势群落。中部地区地势较高，土壤为中性，壤质土，其杂草群落中无芒稗、千金子、耳叶水苋、鳢肠、稗、萤蔺的发生优势度较高，主要形成无芒稗+千金子+耳叶水苋+马唐+鳢肠+水莎草、无芒稗+千金子+耳叶水苋+稗+萤蔺、无芒稗+千金子+多花水苋+鳢肠+矮慈姑+陌上菜的优势群落。东部地区地势高，以砂土或夹沙泥为主，土壤微碱性，其杂草群落中无芒稗、千金子、多花水苋的发生优势度较高，主要形成无芒稗+千金子+多花水苋+马唐+假稻、无芒稗+千金子+多花水苋+稗+杂草稻的优势群落。江中沙洲地区以夹沙泥为主，土壤含盐量略高，其杂草群落中无芒稗、千金子、多花水苋、杂草稻的发生优势度较高，主要形成无芒稗+千金子+多花水苋+杂草稻+空心莲子草+水莎草的优势群落。

2.3 上海市水稻田杂草群落的物种多样性

由表2可知，上海东部地区水稻田杂草群落的物种丰富度最高，丰富度指数为3.67，而江中沙洲地区的丰富度指数最低（2.93）。从衡量物种多样性的香农-威纳指数来看，西部地区的物种多样性最高，指数达2.36，其次为中部地区，东部地区和江中沙洲地区的物种多样性最低，指数分别为2.14，175和1.68。从反映群落物种优势集中性的辛普森指数来看，东部地区和江中沙洲地区杂草群落的优势集中性较高，指数均在0.3以上。从各地区杂草群落的均匀度指数来看，西部地区和中部地区（分别为0.65，0.62）明显高于东部地区和江中沙洲地区（分别为0.47，0.49）。均匀度指数反映的趋势与香农-威纳指数基本一致。

2.4 上海市水稻田杂草群落的相似性

根据Sorenson群落相似性指数得出，西部地区和中部地区水稻田的杂草群落结构最为相似，相似性指数达0.89；东部地区和江中沙洲地区的相似性指数最低，为0.76；东部地区和中部地区的相似性指数为0.79，其他地区间的相似性指数介于0.81～0.84。可以看出，上海市各地区水稻田杂草群落结构的差异性不大，相似性指数均大于0.75。

系统聚类分析结果表明，上海市水稻田杂草群落可划分为3组，东部地区和江中沙洲地区各1组，西部地区和中部地区划为1组（图2）。

3 结论与讨论

从上海市各地区水稻田杂草发生优势度和危害情况来看，无芒稗、千金子、多花水苋、耳叶水苋等4种优势杂草和马唐、杂草稻、鳢肠、假稻、稗、空心莲子草、水莎草等7种区域性优势杂草在全市范围内发生危害严重，是水稻田主要杂草。此外，中部地区的萤蔺、矮慈姑和西部地区的节节菜等杂草也危害较重。因此，控制这14种杂草是当前上海市水稻田杂草防除的重点。

在自然条件下，植物群落演替一般朝着物种多样化、群落结构更稳定更复杂的方向发展[17]。而农田杂草群落处在人为干扰的生态系统之中，其群落演替受到环境条件、耕作制度、栽培管理等多方面因素的影响[18]。对比20世纪90年代末的调查数据可以看出[5]，目前上海市水稻田杂草种类明显增多，杂草群落从“阔叶类杂草+莎草科杂草+禾本科杂草”模式演变为“禾本科杂草+阔叶类杂草+莎草科杂草”模式。近年来上海市大力推广水稻轻简化栽培技术，水稻种植方式由大苗移栽向小苗机插秧、水直播和旱直播方向发展，在一定程度上助长了杂草的繁衍与危害。李淑顺等[8]研究发现水直播与旱直播稻田的优势杂草差异较大，旱直播有利于千金子、鳢肠、马唐等旱生性杂草的发生。此外，水稻直播种植模式对土壤扰动较少，不会破坏杂草种子库的萌发输出，导致稻田多年生杂草假稻、空心莲子草、矮慈姑的危害日益严重[19]。

除草剂是农田杂草防除的主要手段，也是影响农田杂草群落演替的主要因素[20]。长期使用一种或同一类型的除草剂，杂草群落结构会迅速变化，非靶标杂草或耐药性杂草上升为主要杂草，同时在单一除草剂的选择压力下，加快了抗药性杂草的发展，增加杂草的防治难度[21]。调查资料表明，在一段较长时期中连续大量使用敌稗、丁草胺等除草剂后，上海市水稻田稗草的发生和危害频率由1982年的49.55%降至2002年的15.3%[22]。然而近年来，稻田杂草对除草剂产生抗性的情况越来越多，主要包括稗草、千金子、鸭舌草、慈姑和雨久花等[23-24]。通过近几年来上海市水稻田防治药剂使用剂量不断增加的情况和农户的反映来看，稗草和千金子的某些种群有可能产生了抗药性，但在该方面还缺乏深入全面的研究。

群落相似性指数和聚类分析是研究植物群落间相似性的常用分析方法。本研究相似性指数结果表明，上海市各地区水稻田杂草群落相似性较大，这可能与上海地理范围较小和各地区水稻种植方式相近有关。相似性指数是统计各群落中杂草种类的存在与否，不能充分反映实际田间群落之间的关系。然而，聚类分析是以数量为基础的统计分析过程，不仅考虑群落内的杂草种类，而且體现群落内各种杂草的发生优势度[25]。因此，本研究以群落中杂草的优势度作为数据，对上海市各地区水稻田杂草群落进行了聚类分析。

通过明确上海市不同地区水稻田杂草发生的种类及其群落特征，可以有针对性地采取杂草管理措施，避免除草剂盲目、过量的使用。同时，根据水稻田杂草的发生情况，应采用生态控草、合理轮作制度与除草剂相结合的综合防除策略，把杂草危害控制在最低程度，以达到高效、安全、环保的目的。

参考文献

[1] 赵凌，赵春芳，周丽慧，等.中国水稻生产现状与发展趋势[J].江苏农业科学，2015（10）：105-107.

[2] 梁帝允，刘都才，王凤乐，等.2015年我国部分稻区杂草抗药性概况及治理建议[J].中国植保导刊，2016（2）：57-59.

[3] 强胜.我国杂草学研究现状及其发展策略[J].植物保护，2010，36（4）：1-5.

[4] 李茂柏，陈银华，杜兴彬.上海市近10年审定水稻品种分析及育种发展探讨[J].中国稻米，2016，22（3）：49-51.

[5] 何翠娟，顾保根，钱德明，等.上海市稻田杂草发生危害现状[J].上海农业学报，2001，17（4）：82-87.

[6] 张宏军，崔海兰，朱文达，等.五氟磺草胺和氰氟草酯复配剂对水稻直播田杂草的防除效果及安全性评价[J].植物保护，2011，37（2）：177-181.

[7] 张夕林，张谷丰，孙雪梅，等.直播稻田杂草发生特点及其综合治理[J].南京农业大学学报，2000，23（1）：117-118.

[8] 李淑顺，张连举，强胜.江苏中部轻型栽培稻田杂草群落特征及草害综合评价[J].中国水稻科学，2009，23（2）：207-214.

[9] 郭水良，赵铁桥.除草剂对杂草微观进化及多样性的影响[J].生物多样性，1997（4）：62-67.

[10]王建平，朱章海.上海统计年鉴[M].北京：中国统计出版社，2016：215-216.

[11]沈健英，唐国来，何翠娟.上海稻田杂草的分布和危害[J].上海农业学报，2004，20（2）：85-88.

[12]李扬汉.中国杂草志[M].北京：中国农业出版社，1998.

[13]唐洪元.中国农田杂草彩色图谱[M].上海：上海科学技术出版社，1989.

[14]马克平，刘玉明.生物群落多样性的测度方法Iα多样性的测度方法（下）[J].生物多样性，1994，2（4）：231-239.

[15]王兆振，杜龙，刁金贤，等.山东省棉田杂草种类及其群落结构[J].植物保护学报，2014（1）：103-108.

[16]高兴祥，李美，房锋，等.山东省小麦田杂草组成及群落特征[J].草业学报，2014（5）：92-98.

[17]李庆康，马克平.植物群落演替过程中植物生理生态学特性及其主要环境因子的变化[J].植物生态学报，2002，26（S1）：9-19.

[18]陈志石，诸怡雯，王一专，等.麦田杂草群落主要杂草种群主成分分析[J].上海交通大学学报（农业科学版），2008（2）：133-136.

[19]魏守辉，朱文达，杨小红，等.湖北省水稻田杂草的种类组成及其群落特征[J].华中农业大学学报，2013，32（2）：44-49.

[20]魏有海，郭青云，郭良芝，等.青海保护性耕作农田杂草群落组成及生物多样性[J].干旱地区农业研究，2013，31（1）：219-225.

[21]常向前，李儒海，褚世海，等.湖北省水稻主产区稻田杂草种类及群落特点[J].中国生态农业学报，2009，17（3）：533-536.

[22]陆峥嵘，沈健英，陆贻通.上海稻田杂草群落变化趋势及其因子分析[J].上海农业学报，2005，21（1）：82-86.

[23]SONG J， LIM S， YOOK M， et al. Cross-resistance ofEchinochloa species to acetolactate synthase inhibitor herbicides [J]. Weed Biology and Management， 2017， 17（2）： 91-102.

[24]HEAP I. Global perspective of herbicide-resistant weeds [J]. Pest Management Science， 2014， 70（9）： 1306-1315.

[25]杨维康，张道远，尹林克，等.新疆柽柳属植物（TamarixL.）的分布与群落相似性聚类分析[J].干旱区研究，2002（3）：6-11.

（责任编辑：杨明丽）