钩臀蚁蛉头部附器感器的超微结构观察

张方梅 扶胜兰 乔利

摘要 利用扫描电镜技术对钩臀蚁蛉Myrmeleon bore（Tjeder）雌、雄成虫头部附器感器类型、形态、数量与分布进行观察。结果表明：钩臀蚁蛉成虫触角为棒状，由柄节、梗节和鞭节组成，其中鞭节约由38个亚节组成。成虫触角和口器上共有7类14种感器，分别是Bhm氏鬃毛、毛形感器（5种）、锥形感器（4种）、腔乳头形感器、腔形感器、刺形感器及钟形感器。不同感器在触角和口器下颚须、下唇须上的分布与数量各不相同，雌、雄成虫之间无差异。结合感器的形态、分布和已报道感器功能的相关研究等，对钩臀蚁蛉的触角各类型感器的功能进行了分析与推测。

关键词 钩臀蚁蛉； 扫描电镜； 触角； 口器； 感器

中图分类号： Q 964

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2018020

Abstract The types， morphology， quantity and distribution of sensilla on the cephalic appendages ofMyrmeleon bore were observed by scanning electron microscopy. The results showed that the clavate antennae were made up of scape， pedicel and flagella， and and a flagella consisted of 38 sub-segments. There are 7 kinds and 14 types of sensilla on the antennae and mouth， including Bhm bristles， 5 types of sensilla trichodea， 4 types of sensilla basiconica， sensilla cavitata-peg， sensilla cavity， sensilla chaetica and sensilla campaniformia. The distribution and quantity of each sensillum were different in different segments of the antennae， the maxillary palpi and the labial palpi. There was no difference between the males and females. The functions of sensilla were analyzed and speculated according to their morphology， distribution， and the previous report on sensilla function.

Key words Myrmeleon bore； scanning electron microscopy； antennae； mouthparts； sensilla

蚁蛉科昆虫是一个古老的类群，其化石发现于晚侏罗纪地层，其翅脉特征与如今的昆虫十分类似，至今为止对其的研究已有200多年的历史[1]。钩臀蚁蛉属于脉翅目Neuroptera蚁蛉科Myrmeleontidae蚁蛉属Myrmeleon，其幼虫常在松软的沙子中建造圆锥状的穴，采用“守株待兔”的方式捕食过往的鞘翅目、鳞翅目、半翅目、双翅目等14个目的昆虫[2]，是一种广捕食性的天敌昆虫。此外，钩臀蚁蛉也是一种重要的药用资源昆虫，其体内含有抗菌肽、毒素蛋白和其他药用蛋白，在治疗人体的某些疾病方面发挥很大的作用[3]。目前，科学家们对钩臀蚁蛉开展了广泛的研究，涉及其形态学[4]、生活史[5]、行为学[6-7]、抗逆境胁迫[8]等方面，但对其成虫触角感器形态和超微结构研究未见报道。

感器是昆虫感受器官的基本结构单元，是昆虫机体感知外部环境、进行化学通讯的信息接收装置，具有感受外界物理或化学信号刺激的功能[9]。昆虫感器分布在整个身体的不同部位，其中头部的感器分布最为集中，触角和口器上各种感器在昆虫觅食、寄主识别、产卵、交配、躲避敌害等行为过程中发挥重要的作用[10]。不同种昆虫触角感器在种类、数目和分布上有所不同[11-13]，同一种昆虫触角感器的种类也存在性二型现象[14-16]。近几十年来，随着扫描电镜技术在昆虫学研究领域中的广泛应用，一些常见昆虫头部附器感器的超微结构已有一些研究进展，涵盖鳞翅目[17-18]、半翅目[19-23]、鞘翅目[24-27]、长翅目[10，28]等。但鲜有文献对钩臀蚁蛉和蚁蛉科其他昆虫感器进行研究报道[14]。

本研究应用扫描电镜技术对钩臀蚁蛉雌、雄成虫头部附器上感器类型、形态、数量与分布进行了观察，对各类感器的功能进行了探讨，为进一步研究各种感器的生理功能，开展钩臀蚁蛉的形态学、行为学、电生理学等研究提供基础材料。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫

供试昆虫钩臀蚁蛉幼虫采自于河南省信阳市浉河区（32°07′7.75″N， 114°03′9.76″E）。室内单头饲养于直径9.4 cm，深6.3 cm的塑料碗中，碗内装有3～4 cm深的50目细沙粒，以每日1饲的频率投入蚂蚁进行饲喂。饲养温度（22±1）℃，相对湿度60%，光周期L∥D=14 h∥10 h。

1.2 样品的制备与扫描

取新羽化钩臀蚁蛉雌、雄成虫的触角（各10根）和口器（各5个），用生理盐水和75%乙醇反复清洗，超声波清洗仪中清洗30 s；再经50%、70%、80%、90%、100%乙醇梯度逐级脱水各20 min，無水乙醇重复2次。将雌、雄成虫触角和口器固定在电镜载物台上，临界点干燥，用导电胶将样品粘于样品台上，真空离子溅射仪喷金后置于JSM-7900F（日本电子株式会社，东京）扫描电镜下观察拍照。感器的分类和命名参照Scheider[29]和Shields[30]的方法。

1.3 数据统计与图像处理

感器长度和基部直径测量，借助Sigma Scan Pro Measurement system 5.0软件测量。每种感器重复测量5次，测量值为平均值±标准误（mean±SE）。

2 结果与分析

2.1 钩臀蚁蛉成虫触角、下颚须和下唇须的形态特征

钩臀蚁蛉成虫触角呈棒状，由柄节（scape，Sc）、梗节（pedicel，Pe）和鞭节（flagellum，F）3部分组成，全长平均约为（38.18±0.15）mm（图1a，b）。柄节近似钟状，基部较为膨大，端部收缩，平均长度约为（1.64±0.08）mm（图1c）；梗节相对较短，呈圆柱形，连接在柄节端部凹陷的窝内，端部稍膨大，平均长度约为（1.08±0.24）mm（图1c）；鞭节较长，一般约由38亚节组成，直径约为（1.44±0.12）mm，平均长度约为（35.46±0.16）mm，近末端亚节逐渐膨大且弯曲呈匙状，表面覆有鳞片状突起（图1a，d）。下颚须（maxillary palp，MP）5节，其中第3节最长，基部膨大较粗，顶端圆锥形（图1e）；下唇须（labial palpus，LP）外形与下颚须相似，共4节，中部凹陷，各节基部包埋于上一节端部之内，柔软，可形成关节状弯曲，弯折处呈近90°角，末节中部膨大（图1f）。

2.2 感器类型、形态特征和分布

通过观察发现钩臀蚁蛉头部附器共分布有7种类型的感器，包括Bhm氏鬃毛、毛形感器、锥形感器、刺形感器、腔乳头形感器、腔形感器和钟形感器，其中毛形感器有5种亚型，锥形感器有4种亚型。钩臀蚁蛉雌、雄虫触角柄节、梗节、口器的下颚须和上唇须部位感器种类和数量较少，鞭节上感器较多，且雌、雄成虫间无差异。各类感器的形态比较如表1所示。

2.2.1 Bhm氏鬃毛（Bhm bristles，BB）

Bhm氏鬃毛是一种特殊的刺形感器。直立于触角表面，呈短刺状，基窝宽松，表皮光滑，顶端尖利，平均长度约为（34.64±0.35）μm，基部直径约为（15.82±0.33）μm。数量少，呈簇状，仅分布在钩臀蚁蛉触角柄节和梗节的节间周围（图2a），鞭节无此感器。

2.2.2 毛形感器（Sensilla trichodea，ST）

毛形感器是钩臀蚁蛉触角上分布最广、数量最多的感器，在柄节、梗节、鞭节均有分布，其中鞭节分布数量最多。呈毛形，直立或弯曲，表皮光滑或具纵纹，端部尖细或钝圆，基窝凹陷。根据钩臀蚁蛉毛形感器的长度、弯曲、是否具有纵纹等将其分为5种亚型。

毛形感器Ⅰ（STⅠ，图2b）：着生在凹陷的窝内，体型纤长，总体渐狭，与触角表皮呈30°至60°角或紧贴表皮直立支出，无弯曲，端部指向触角末端，表皮具纵纹，平均长度约为（913.40±9.53）μm，基部直径约为（50.62±0.85）μm。数量多，分布在触角的每一节上。

毛形感器Ⅱ（STⅡ，圖2c）：着生在凹陷的窝内，外形与STⅠ相似，但比STⅠ短且细。底部粗壮，至顶端逐渐变细直至尖利，表皮具明显纵纹。平均长度约为（537.37±3.58）μm，基部直径约为（41.63±1.96）μm，主要分布在鞭节第3～38亚节部位。

毛形感器Ⅲ（STⅢ，图2d）：着生在较窄的凹窝内，与触角表皮呈30°至60°角，并从顶端向下约整体三分之一处稍稍弯曲，表皮光滑，顶端最为尖细。平均长度约为（316.136±4.43）μm，基部直径约为（25.38±0.54）μm，主要分布在鞭节第5～38亚节部位。

毛形感器Ⅳ（STⅣ，图2e）：着生在宽阔的凹窝内，紧贴表皮直立支出，底部稍稍弯曲，基部较粗，端部钝圆，表面光滑。短小，平均长度约为（60.33±0.80）μm，基部直径约为（8.33±0.23）μm，与其他感器相间和上下错落分布在鞭节第5～38亚节部位。

毛形感器Ⅴ（STⅤ，图2f）：着生在较窄的凹窝内，与触角表皮呈一定角度或紧贴表皮支出，总体渐狭，至底部或中部弯曲。平均长度约为（243.42±6.40）μm，基部直径约为（30.36±0.70）μm，主要分布在鞭节末端亚节的节间处。

2.2.3 锥形感器（Sensilla basiconica，SB）

锥形感器在钩臀蚁蛉触角鞭节和口器上颚须、下颚须分布，是口器上的主要感器类型。呈锥状，直立或弯曲，表皮光滑或具纵纹，端部尖细或钝圆，基窝凹陷。根据钩臀蚁蛉锥形感器的长度、弯曲、是否具有纵纹等将其分为4种亚型。

锥形感器Ⅰ（SBⅠ，图2g，3a，c）：微陷在狭窄的凹窝内，斜立于触角表面，指向触角端部。从基部到端部逐渐变细，呈锥状，基部较粗，顶端尖利或钝圆，微陷于较窄的基窝内，表皮具有明显的纵纹。平均长度约为（218.28±3.12）μm，基部直径约为（37.29±0.45）μm，主要分布在鞭节端部、下颚须和下唇须部位。

锥形感器Ⅱ（SBⅡ，图2h）：深陷在宽阔的凹窝内，呈短刺状，斜立于触角表面，顶端钝圆，基部端部直径相当，表面光滑。平均长度约为（87.18±0.77）μm，基部直径约为（12.19±0.54）μm，散生在触角的鞭节亚节端部上，与其他感器相间排列。

锥形感器Ⅲ（SBⅢ，图2i）：微陷在宽阔的凹窝内，呈短粗形锥体，椎体下半部分为粗壮直立的柱体，端部钝圆，从顶端向下约整体三分之一处稍稍弯曲，表面具有较浅的纵纹。平均长度约为（60.08±0.72）μm，基部直径约为（16.14±0.41）μm，主要分布在鞭节末端亚节的节间处，数量较少。

锥形感器Ⅳ（SBⅣ，图2j）：微陷在宽阔的凹窝内，锥状直立或斜立于触角表面，着生部位突起。总体形状弯刀形，较扁平，表皮具有明显纵纹，顶端呈舌状。平均长度约为（80.26±1.06）μm，基部直径约为（27.79±0.54）μm，主要分布在鞭节第10～38亚节的节间处，数量较少。

2.2.4 腔乳头形感器（Sensilla cavitata-peg，SCp）

深陷在宽阔的凹窝内，腔中突起物呈乳头状，平均长度约为（15.15±0.53）μm，腔内直径约为（13.92±0.47）μm，突起物高于腔深或接近于腔的上表面。数量少，主要分布在鞭节末端和下唇须末节（图2k，3c，d）。

2.2.5 腔形感器（Sensilla cavity，SC）

圆形凹陷的空腔，基部边缘突起。基部直径约为（12.20±0.59）μm，仅在钩臀蚁蛉鞭节末节发现数枚（图2l）。

2.2.6 刺形感器（Sensilla chaetica，SCh）

外形刚直如刺，直立于触角表面，呈短刺形，基部靠近凹窝的一侧着生，从基部向端部逐渐变细。表面光滑，平均长度约为（85.78±0.58）μm，基部直径约为（20.25±0.67）μm，仅在口器下颚须第2、3节的节间基部着生，数量较少（图3b）。

2.2.7 钟形感器（Sensillum campaniformia，SCa）

半球状，形似纽扣突起，直径约为（9.03±0.36）μm，着生在具有厚壁边缘的圆腔内。仅在钩臀蚁蛉下颚须上发现（图3c）。

2.3 钩臀蚁蛉雌雄成虫头部附器感器的比较

通过扫描电镜观察发现，钩臀蚁蛉雌、雄成虫触角、口器的外部形态及感器种类、分布、数量无差异，不存在性二型现象。雌、雄成虫触角、口器共存在7种感器，包括Bhm氏鬃毛、毛形感器、锥形感器、腔乳头形感器、腔形感器、刺形感器和耳形感器；在数量和分布上，毛形感器>锥形感器>刺形感器>Bhm氏鬃毛，腔形感器和腔乳头形感器数量相当，在鞭节末端和下唇须末端发现几枚，钟形感器数量最少。雌、雄成虫触角柄节和梗节节间处簇生Bhm氏鬃毛，其余部分着生少量的毛形感器Ⅰ；触角鞭节第1～4亚节着生少量的毛形感器Ⅰ，其余的各节感器类型和数量逐渐增多；毛形感器Ⅴ、锥形感器Ⅲ和锥形感器Ⅳ多分布在鞭節第5～38亚节的节间处；刺形感器着生下颚须第2、3节的节间基部着生，数量较少。

钩臀蚁蛉下唇须和下颚须上感器类型、数量及分布有明显差异。下唇须第1、2节无感器存在，第3节仅有几枚锥形感器Ⅰ，第4节末端膨大处分布较多的锥形感器Ⅰ。下颚须第1、2节节间处着生有刺形感器，第3、4节上分布锥形感器，数量较少，且在末节分布有几枚腔乳头形感器和钟形感器。

3 讨论

感器在昆虫感受外界环境、实现信息交流，识别寄主和配偶，寻找生存繁殖场所等过程中发挥着重要的作用。由于昆虫个体大小、性别、食性、习性和栖境等不同，感器种类、数量、分布等也会存在差异。前人虽已对钩臀蚁蛉的形态学、生物学和行为学等方面均有研究[4-8]，但其成虫的取食、交配等行为至今尚不清楚。本研究通过扫描电镜对钩臀蚁蛉感器超微结构进行观察，有助于了解该类昆虫的行为机理。

Bhm氏鬃毛普遍存在于其他昆虫触角上，在飞行过程中能够感知触角的位置[9，31]。该感器主要是感受重力的机械感器，遇到机械刺激时，控制触角的位置下降速度[24，32]。如鞘翅目的长角扁谷盗Cryptolestes pusillus[32]、杂拟谷盗Tribolium confusum[24]、黄曲条跳甲Phyllotreta striolata[33]，鳞翅目的二点委夜蛾Athetis lepigone[15]、黄刺蛾Monema flavescens[18]，脉翅目的锈翅蚁蛉Myrmeleon ferrugineipennis[14]等昆虫的触角上均有分布。本研究结果发现钩臀蚁蛉的Bhm氏鬃毛主要位于触角柄节和梗节的节间处，与以上昆虫触角上的分布位置一致。

毛形感器是触角上分布最广、数量最多的感器，位于触角的各节。研究表明毛形感器主要是嗅觉和机械感受器，其中嗅觉的功能主要体现在感受信息化合物的作用[34]。在很多蛾类昆虫雌、雄成虫触角感器上毛形感器的分布和特征具有明显的雌雄二型性，在两性求偶过程中实现信息识别、加工和交流，主要起接收性信息素的功能[27]。而本研究观察发现钩臀蚁蛉触角上感器分布和种类不具有雌雄二型现象。毛形感器依据其长度、弯曲、是否具有纵纹等将其分为不同的亚型，不同亚型的毛形感器功能不同。如表面具有刻纹、顶端较钝的毛形感器可能主要是化学感受器[23]。本研究观察到5种亚型的毛形感器，其中STⅠ和STⅡ表面具有刻纹，与同类昆虫锈翅蚁蛉毛形感器Ⅱ相似[14]，推测其在钩臀蚁蛉的性信息素接收过程中发挥重要作用；其他亚型的毛形感器表面光滑，与其他昆虫红脂大小蠹Dendroctonus valens[27]、杂拟谷盗T. confusum[24]相似，但也依据形态的不同发挥不同的功能。钩臀蚁蛉的毛形感器虽外部形态上与许多昆虫的毛形感器类似，但相对其他昆虫来说，其长度较长[15， 25， 35]。其中钩臀蚁蛉的毛形感器Ⅰ长达900 μm，最短的为毛形感器Ⅳ长约60 μm，即使与同类昆虫锈翅蚁蛉相比长度也较长[14]。较长的毛形感器高于周围其他感器，最先接触到外界物体，因此可推断主要起感受机械刺激作用。其中毛形感器Ⅰ在其他昆虫中未见报道，主要着生在柄节、梗节腹面，距口器较近，便于感受口部周围的化学信息，可能在觅食过程中起重要的化学感受作用。而其他相对较短的毛形感器分布在鞭节第三节以后的亚节上，可能主要起嗅觉作用。

锥形感器是重要的嗅觉、触觉感受器，表面具有刻纹或无纵纹[36]，已有研究表明其在识别植物气味分子中发挥重要的作用[37-39]。钩臀蚁蛉的锥形感器主要分布在触角鞭节端部、亚节节间和口器的上、下颚须上，在触角上分布较广。观察到的4种类型的锥形感器有3种表面具有刻纹，这些刻纹上分布有微孔，可贯穿于表皮和体腔之间，推断其为嗅觉感受器，在寄主寻找、危险躲避等行为中起主要作用。电化学实验已经表明，在下颚须上的锥形感器主要是触觉感受器，在糖类化合物的吸收、测定植物营养状况等过程中发挥重要作用，主要与昆虫的取食活动有关[17，40]。

一般认为刺形感器具有感受外界机械力和化学信息的作用，主要在寄主植物和异性识别过程中发挥作用[41-42]。刺形感器在触角和口器等部位均有分布[10， 14]，在本研究中钩臀蚁蛉的刺形感器仅在口器下颚须上发现，直立较短，分布集中，利于最先接触外界，推测主要起化学感受作用[24， 43]。

钩臀蚁蛉和锈翅蚁蛉均为脉翅目蚁蛉科。研究发现：两者均具有毛形感器、锥形感器、刺形感器、Bhm氏鬃毛、腔形感器和钟形感器这6种感器；但锈翅蚁蛉触角感器种类较多，具有10种，还存在耳形感器、鳞形感器、舌形感器和盘形感器，且部分感器存在雌雄二型的现象；而钩臀蚁蛉存在腔乳头形感器，且不存在雌雄二型现象；部分感器及其亚型数量也存在差异，这可能主要由于分类标准与命名方式的不同造成的[14]。

本文对钩臀蚁蛉头部附器感器的超微结构进行扫描电镜观察，并参考其他昆虫触角感器的研究结果，对各部位着生的感器功能做了推测，为今后进一步开展钩臀蚁蛉形态学、行为学、电生理研究等奠定基础。钩臀蚁蛉头部附器各类感器更深层次的研究有待于借助透射电镜、电生理及分子生物学等技术，进而从本质上探讨各类感器功能以及在行为反应中的作用。

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（责任编辑：田 喆）