变温下铃木氏果蝇年龄阶段两性生命表研究

赵远鹏　陈晓　陈婷婷　吴道慧　肖春　张帅　张立敏

摘要

为进一步阐明温度对铃木氏果蝇生长发育和繁殖的影响，补充铃木氏果蝇基础生物学信息，本研究在室内14～20℃、26～32℃变温条件下人工饲养铃木氏果蝇，对比不同变温条件下铃木氏果蝇的发育历期、存活率和繁殖率，并构建年龄阶段两性生命表。结果表明：与26～32℃处理相比，14～20℃变温处理下铃木氏果蝇的各阶段发育历期、成虫寿命及产卵前期均较长。14～20℃变温处理下该虫年龄阶段特征存活率（sxj）、年龄特征存活率（lx）、年龄阶段特征生殖能力（vxy）以及期望壽命（exy）均高于26～32℃处理，而繁殖力（fxj、mx）低于26～32℃处理。14～20℃变温处理下该虫的内禀增长率（rm）和周限增长率（λ）低于26～32℃处理，而平均世代周期（T）和种群加倍时间（t）高于26～32℃处理。在变温条件下，高温相较于低温更利于铃木氏果蝇的种群增长。

关键词

铃木氏果蝇； 变温； 生长发育； 年龄阶段两性生命表； 种群参数

中图分类号：

Q 968

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2017355

Agestage twosex life table of Drosophila suzukii （Diptera：

Drosophilidae） at fluctuating temperatures

ZHAO Yuanpeng1，2， CHEN Xiao1，2， CHEN Tingting1，2， WU Daohui1，2，

XIAO Chun1，2， ZHANG Shuai1，2， ZHANG Limin2，3

（1. College of Plant Protection， Yunnan Agricultural University， Kunming 650201， China； 2. Key Laboratory of

Agrobiodiversity and Pest Management of Education Ministry of China， Yunnan Agricultural University，Kunming 650201， China； 3.International College， Yunnan Agricultural University， Kunming 650201， China）

Abstract

Aimed to explore the effects of fluctuating temperature on the growth and reproduction of Drosophila suzukii and supplement its basic biological data， this study was carried out to establish a twosex life table for D.suzukii under fluctuating temperatures.D. suzukii was reared at the fluctuating temperatures 14-20℃and 26-32℃， respectively，in the laboratory for recording the developmental duration， survival rate and reproduction rate of D. suzukii. The agestage twosex life table was established with the parameters. The results showed that the developmental duration， preoviposition period and adult longevity of D. suzukii at the fluctuating temperature 14-20℃ were higher than at 26-32℃. Agestage specific survival rate （sxj）， agespecific survival rate （lx）， agestage specific life expectancies （exy） and agestage specific reproductive value （vxy） at 14-20℃ were higher than at 26-32℃， but the fecundity （fxj， mx） at 14-20℃ was lower than at 26-32℃. The intrinsic rate （rm） and finite rate （λ） of D. suzukii at 14-20℃ were lower than at 26-32℃， while the mean generation time （T） and populationdoubling time （t） were higher than at 26-32℃.Therefore， high temperature is more suitable for the survival and growth of D.suzukii at fluctuating temperatures.

Key words

Drosophila suzukii； fluctuating temperature； growth and development； agestage twosex life table； population parameter

铃木氏果蝇Drosophila suzukii属双翅目Diptera果蝇科Drosophilidae果蝇属Drosophila，是在世界范围内为害软皮水果的一种重要害虫[1]，该虫起源于亚洲地区，在韩国、印度、缅甸、泰国及巴基斯坦等国均有分布[2]，在我国云南、广西、河南、贵州、浙江、湖北等地区分布广泛[35]。铃木氏果蝇雌虫的产卵器为坚硬的锯齿状，可将卵直接产于成熟或即将成熟的软皮水果的果实内，幼虫在果实内取食，给果园造成严重损失。云南省石屏县的杨梅種植业在全国范围内已成为优势行业且具有大量名优杨梅种植基地[6]，在前期石屏县杨梅园调查中发现铃木氏果蝇是为害杨梅的主要害虫，对云南省杨梅种植造成严重经济损失。

温度是影响昆虫活动、地理分布以及生长发育、繁殖等生命活动的重要因素之一[79]，目前，关于温度对铃木氏果蝇生长发育及繁殖的研究主要集中在两个方面的对比：第一，单一恒温条件下建立实验种群生命表，对比研究相同温度条件下铃木氏果蝇和黑腹果蝇生长发育间差异[10]；第二，在不同恒温下建立实验种群，对比研究不同恒温条件对铃木氏果蝇不同虫态生长发育历期的影响[11]。

传统昆虫生命表缺少了雄虫对种群增长贡献的研究，限制了生命表的实际应用[12]，Chi等创建的两性生命表[1314]，系统地研究了雌雄虫生长发育及繁殖，在分析昆虫生命活动中，使用两性生命表得到昆虫的生长发育参数可以比较准确地评估温度对种群增长趋势的影响[1516]。此外，自然环境下温度随昼夜波动变化，人为设定恒温条件不能真实反映田间实际情况。已有研究表明变温对昆虫生长发育、繁殖及种群增长有一定的影响[1722]。

为系统分析铃木氏果蝇种群生命过程，进一步了解掌握该果蝇的基础生物学特性及探索其种群数量变动机制，本研究拟在室内变温条件下饲养铃木氏果蝇，组建变温下的年龄阶段两性生命表，并对比不同变温条件对不同阶段铃木氏果蝇生长发育的影响，为云南省杨梅种植园制定害虫综合防治措施提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

在云南省红河州石屏县杨梅园采摘新鲜成熟的杨梅带回实验室，把杨梅放在养虫箱内（有机玻璃箱，38 cm×38 cm×38 cm），每天喷洒一定的水，待成虫羽化后进行鉴定，将铃木氏果蝇放入养虫箱内用香蕉饲养三代后用于后续试验。

1.2 饲养方法

铃木氏果蝇成虫饲养在养虫箱内，卵产于装有香蕉的玻璃培养皿A（直径6 cm）内，用保鲜膜密封好并用昆虫针穿孔，待有初孵幼虫后，将其转移至装有半人工饲料（专利公示号cn105380017a）的培养皿B（直径6 cm）内饲养，直至化蛹。收集蛹至指形管（直径2.5 cm，高10 cm）内，直至羽化。人工气候室的温度为（25±0.5）℃，相对湿度为70%±5%，光周期为L∥D=14 h∥10 h。

1.3 温度和光照设置

据前期田间调查发现，夏季为铃木氏果蝇暴发高峰期，进入秋季后其种群数量急剧下降但稳定在较低水平，冬季至春季期间其种群数量极低甚至为零。昆明地区近5年内夏季极端高温32℃，极端低温14℃，平均昼夜温差约为6℃，故本试验设置变幅为6℃的两个变温区间14～20℃、26～32℃（误差±0.5℃）为试验处理温度。

每24 h为一个光照周期，6：00-12：00低温、光照，12：00-16：00设置高温、光照，16：00-20：00低温、光照，20：00-6：00设置低温、黑暗，其中，高温时长设置为4 h，低温时长设置为20 h。不同变温处理均在人工气候箱（Kenron，RG300， Kenot International Co， Ltd）中完成。

1.4 生命表研究

将新羽化的成虫按雌雄比1∶2饲养于养虫箱（每次试验至少3箱，每箱5头雌虫10头雄虫），每天更换新鲜香蕉作为其取食及产卵场所，每天记录产卵数；将新孵化的1龄幼虫放入装有半人工饲料（同1.2）的指形管（直径1 cm、高5 cm）中进行单管单头饲养，直至化蛹、羽化。每天准确记录铃木氏果蝇各虫态的生长存活情况、后代雌雄比例，直至成虫死亡，组建生命表，共记录3代。

1.5 数据分析

按照年龄阶段两性生命表理论[1314]的统计方法记录原始数据，年龄阶段特征存活率（sxj）指个体从卵发育到年龄x、阶段j的概率；雌虫年龄阶段特征繁殖力（fxj）指雌性成虫在年龄x阶段j的产卵数；种群年龄特征存活率（lx）指从卵发育达到年龄x的存活率；种群年龄特征繁殖力（mx）指整个种群在年龄x的平均产卵数量；年龄阶段特征寿命期望值（exy）是年龄为x，阶段为y的个体能够继续存活的天数；年龄阶段特征生殖能力（vxy）是表示年龄x阶段y的个体对未来种群的贡献。sxj、fxj、lx、mx、lxmx、exy和vxy使用TWOSEXMSChart程序计算并用SigmaPlot12.5作图。内禀增长率（rm）、周限增长率（λ）、净增殖率（R0）、平均世代周期（T）以及种群加倍时间（t）计算公式分别为[23]：利用统计软件 SPSS 17.0对不同温度处理下的生长发育历期和生命表参数进行t检验。

2 结果与分析

2.1 变温条件下铃木氏果蝇生长发育和繁殖研究

变温14～20℃处理下铃木氏果蝇的卵期、幼虫期、蛹期以及成虫前期均长于26～32℃处理（t=3.904，P=0.096；t=0.479，P=0.515；t=12.926，P=0.011；t=0.010，P=0.923），且蛹期两个处理间存在显著性差异；变温14～20℃处理下铃木氏果蝇的雌、雄成虫寿命、雌成虫产卵前期、单雌平均产卵量及单雌一生最高产卵量均高于26～32℃处理（t=1.731，P=0.259；t=0.412，P=0.556；t=0.000，P=1.000；t=6.950，P=0.058；t=0.738，P=0.439）（表1，2）。

2.2 变温条件下铃木氏果蝇存活率和繁殖力研究

铃木氏果蝇在不同温度下的生长曲线均存在大量重叠，变温14～20℃处理的存活率较高，约90% 的幼虫能够成功化蛹；变温26～32℃处理的幼虫存活率较低，化蛹率约79%；雌、雄成虫在不同温度处理下的羽化率相差较小，雌成虫约为35%，雄成虫约为45%（图1）。变温条件下铃木氏果蝇的寿命期望值（exy）均随着年龄x的增加而缩短，14～20℃处理的寿命期望值高于26～32℃处理（图2）。

14～20℃处理的种群年龄特征存活率（lx）在0～70 d的坡度较陡，70 d之后存活率指数迅速由75%下降为0%；26～32℃处理的lx曲线在0～20 d内缓慢降至80%，然后缓慢降为0%；变温条件下雌成虫年龄阶段特征繁殖力（fxj）和种群年龄特征繁殖力（mx）均表现为先增长后下降，fxj最高峰值在26～32℃处理下的较大，14～20℃下的较小；mx最高峰值26～32℃处理下的较大，14～20℃下的较小，由fxj和mx曲线可以得出变温26～32℃处理下铃木氏果蝇的繁殖力明显高于14～20℃处理（图3）。

变温条件下的年龄阶段特征生殖能力（vxy）在雌成虫产生可孵化卵时开始升高，14～20℃处理的在30 d时开始增加，45 d达到最高峰，为35；26～32℃处理的在10 d时开始增加，20 d时达到最高峰，为32；由此得知14～20℃处理下的铃木氏果蝇生殖能力比26～32℃处理下的强（图4）。

2.3 变温条件下铃木氏果蝇种群参数研究

研究结果表明14～20℃处理下铃木氏果蝇的内禀增长率（rm）和周限增长率（λ）均小于26～32℃处理（t=0.082，P=0.786；t=0.217，P=0.661），而凈生殖率（R0）、平均世代周期（T）及种群加倍时间（t）却高于26～32℃处理（t=0.039，P=0.851；t=3.948，P=0.104；t=3.783，P=0.109），但不存在显著性差异（表3）。

3 讨论

本试验研究了变温条件对铃木氏果蝇生长发育及繁殖的影响，结果表明该果蝇在低温处理下的生长发育历期长于高温处理，与刘玉娟等研究变温对二点委夜蛾Athetis lepigone生长发育的影响结果一致[24]；该果蝇在低温处理下的产卵量高于高温处理，与Philipp 等研究变温对棉红铃虫Pectinophora gossypiella的影响结果一致[20]，该种情况可能是由于温度升高，成虫寿命缩短，导致其产卵期缩短，产卵量减少。14～20℃处理下的存活率显著高于26～32℃，可知低温条件下的变温环境更适于该果蝇的生长存活，高温条件下的变温对存活率有不利影响，与Rock研究变温对苹果芽卷叶蛾Platynota idaeusalis的影响结果一致[19]。本研究构建了变温下铃木氏果蝇的年龄阶段两性生命表，低温14～20℃处理下的内禀增长率（rm）和周限增长率（λ）均低于高温26～32℃处理，而平均世代周期（T）及种群加倍时间（t）均高于高温26～32℃处理，与Kieckhefer等观察麦双尾蚜Diuraphis noxia的结果一致[25]。其中内禀增长率（rm）作为衡量在特定环境条件下种群消长趋势的重要标准，可准确反映昆虫在不同温度下的生殖力[23]，本研究得出变温下的内禀增长率（rm）均大于0，周限增长率（λ）均大于1，说明铃木氏果蝇的种群数量呈增长趋势。该果蝇在26～32℃处理下的平均世代周期（T）短于14～20℃，但内禀增长率（rm）高于14～20℃，说明在适温范围内该果蝇更适应于高温下的变温处理，因此，在生命表研究中，必须将整个种群的生长发育参数进行综合分析，才能较为准确地判断一个种群的发展趋势。

与传统生命表相比，两性生命表更为全面地考虑了雌雄及个体间发育的差异，能够计算得到种群内年龄结构分布的情况，还能通过对种群的存活率、期望寿命和繁殖力等指标更好地描述环境因子对种群动态变化的影响；而传统昆虫生命表只记录了雌性的产卵量和寿命，忽略了雄性个体在种群生长中的作用和龄期的差异性[12]，因此两性生命表是对传统生命表的补充和改进。

有研究报道，与恒温相比变温更利于昆虫的生长。例如Kostal等报道，与恒定低温相比，始红蝽Pyrrhocoris apterus在昼夜交替变温条件下存活时间更长[26]；Messenger认为与恒温相比，日变温条件大大增加了苜蓿斑蚜Therioaphis maculata的繁殖力和寿命[27]；王海鸿等研究恒温和波动温度下西花蓟马的两性生命表，结果得出与自然的昼夜波动温度条件相比，恒温可能过高或过低地估计了生命表参数[28]；赵静等研究恒温和温室波动温度下异色瓢虫的两性生命表也得到与王海鸿等相同的结论[16]。本研究得出高温相较于低温更利于铃木氏果蝇的种群增长。因此采用变温是为了得到的结果更接近于自然环境，从而为种群的准确预测奠定基础。

综上所述，本试验研究了不同变温对铃木氏果蝇生长发育、繁殖及存活等生物学特性和生命表参数的影响，总结了该果蝇在变温下的室内种群动态变化。铃木氏果蝇在高低变温下均呈增长趋势，但在26～32℃下的繁殖能力更强，说明该果蝇会根据温度的变化来调节生长发育状况以适应外界环境，这也是铃木氏果蝇田间种群难以得到有效控制的主要因素之一。影响昆虫的生长发育及繁殖的环境因子很多，比如寄主、湿度、光周期等，今后可以从这些方面进行深入研究，以便更好地揭示环境因子对昆虫的影响。

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