元宝枫种子含油率与脂肪酸组分多样性分析

乔 谦 司芬芬 叶美静 任红剑 安 凯 丰 震 程甜甜 孙忠奎(山东农业大学林学院，泰安 708)(泰安市泰山林业科学研究院，泰安 7000)(泰安时代园林科技开发有限公司，泰安 7000)

随着我国人口的不断增长，经济的快速发展，食用油生产远远不能满足消费需求，鉴于我国国情采用大面积耕地种植草本油料难以实现，因此生产不占用耕地的木本油脂成为解决食用油短缺问题的主要措施[1]。在2014年颁布的《关于加快木本油料产业发展的意见》中明确指出木本油料产业是我国的传统产业，也是提供健康优质食用植物油的重要来源，要进一步加快木本油料产业发展，切实做好油茶(Camelliaoleifera)、文冠果(Xanthocerassorbifolia)、核桃(Juglansregia)、元宝枫(Acertruncatum)、光皮梾木(Swidawilsoniana)、油用牡丹(Paeoniasuffruticosa)等油料树种的资源普查工作，培育推行优良品种，新建一批高产、稳产木本油料生产基地。

元宝枫又名华北五角枫、平基槭，隶属槭树科(Aceraceae)槭树属(Acer)，为落叶小乔木，是一种抗性极强的菌根树种，对土壤要求不严，主要分布于我国的黄河流域、东北、内蒙古及江苏、安徽等地区[2]。其秋季变色绚丽，观赏价值高，是我国北方园林绿化树种之一，同时也是一种纯天然、无公害、高营养的“药食两用”树种，研究发现[3-4]元宝枫种仁含油脂48%、蛋白质25%～27%，种皮单宁质量分数达60%，叶中含有黄酮、绿原酸、强心苷等多种活性物质，均具有广阔的工业化发展前景，尤以油用价值最为突出，籽油中不饱和脂肪酸比例高达92%、天然维生素E含量高达125.23 mg/100 g，两者具有预防心脑血管疾病、防止人脑衰老、抗肿瘤、抗氧化的疗效，尤其是神经酸，被誉为修复疏通神经纤维并促使神经细胞再生的双效神奇物质[5]，目前，市场上已出现元宝枫神经酸油、元宝枫神经酸软胶囊等一系列产品。2011年中国卫生部发布了“关于批准元宝枫籽油和牡丹籽油作为新资源食品的公告”，标志着元宝枫籽油正式成为中国的一种食用油，目前利用元宝枫种子发展新资源食品和生物质能源已列入国家发展规划中。元宝枫作为木本油料植物及可再生的生物质能源树种，其巨大的能源价值及突出的利用优势已逐渐受到研究人员及能源开发利用部门的高度重视，然而，对于元宝枫种子含油率、脂肪酸含量变异和种源间差异鲜有相关报道，这就可能导致油用元宝枫的开发利用、栽培、推广过程中主栽区域选择和种子调配的盲目性，不利于油用元宝枫的良种选育及优质高产。鉴于此，本研究对采自国内14个自然种源的元宝枫种子含油率和脂肪酸含量进行研究分析，旨在了解含油率与脂肪酸组分变异、种源间差异及地理变异趋势，并发掘元宝枫优良种质，为油用元宝枫的良种选育及开发利用奠定基础，提高元宝枫经济林效益，推动油用元宝枫产业的发展。

1 材料与方法

1.1 材料

于元宝枫果实成熟期(2016年10月～11月)，分别在内蒙古代钦塔拉、内蒙古赤峰、吉林长春、河北平泉、山东泰安、山西临汾、山西永济、陕西华阴、陕西永寿、陕西凤州、四川阿坝州、河南内乡、河南济源、江苏南京共14个种源地取样，所选元宝枫种源均为当地起源、天然种群。由于采种年恰逢元宝枫结实小年，故采用非常规实验小样本取样[6]，每个种源内选取10株树龄相近、生长正常、无病虫害的成年个体植株(其中江苏南京种源仅8株)，株间距大于50 m(避免近亲)，在单株树冠中上部南向采集1 kg以上翅果带回实验室，自然阴干后按单株分别取部分翅果，手工剥去果皮获得纯净种子用于分析测定。采用GPS观测种源的经纬度与海拔，气象因子从当地气象部门查阅，见表1。

1.2 方法

1.2.1 样本含油率测定

参照GB/T 15690—2008[7]，采用Bruker Mq 20脉冲核磁共振仪快速测定所有单株元宝枫种子含油率。

1.2.2 样本脂肪酸含量测定

参照GB/T 17377—2008[8]，使用Agilent 7890A气相色谱仪，以十七烷酸甲酯为内标物定量测定所有单株籽油中各脂肪酸甲酯组分百分含量。

1.3 统计分析方法

利用SPSS 22.0对数据进行多重比较、相关性分析；采用Shannon-Wiener多样性指数与变异系数评定不同种源地元宝枫含油率与脂肪酸性状的遗传多样性程度和变异程度，其中多样性指数采用Bio-dap软件；其余统计运算采用Excel 2010。试验数据采用2次独立测试平均值。

2 结果与分析

2.1 不同种源元宝枫种子含油率与脂肪酸组分

元宝枫种子含油率种源间存在极显著差异(表2)，平均含油率为28.57%，含量最高的为代钦塔拉种源(32.47%)，最低为南京种源，仅24.06%。供试籽油共检测出15种脂肪酸成分(表2)，主要由6种不饱和脂肪酸和2种饱和脂肪酸组成，且各脂肪酸在种源间均达到极显著差异水平。元宝枫籽油不饱和脂肪酸高，14个种源平均值高达91.47%，最高、最低种源分别为长春种源(91.97%)、凤州种源(90.33%)；其中以亚油酸含量最高，平均为32.97%，其次是油酸，平均为25.19%，再次是芥酸，平均为16.49%，然后是花生一烯酸，平均为7.90%，功能性脂肪酸-神经酸平均为5.76%，含量最低的不饱和脂肪酸为亚麻酸，仅为2.76%，由于棕榈一烯酸、花生二烯酸相对质量分数均在0.5%以下，一些籽油样品检测不到其含量，将其归于其他脂肪酸中。元宝枫籽油中饱和脂肪酸含量低，14个种源平均质量分数仅为8.52%，饱和脂肪酸中棕榈酸相对含量较高，不同种源平均值为4.69%，约占不饱和脂肪酸总量的55%，硬脂酸相对质量分数平均为2.30%，十七烷酸等其他4种饱和脂肪酸含量较少，归为其他脂肪酸。

表1 元宝枫采样群体的地理位置与生态因子

表2 不同种源元宝枫种子含油率与脂肪酸组分含量变化/%

注：其他脂肪酸包括：棕榈一烯酸(C16:1)、十七碳烷酸(C17:0)、十七碳一烯酸(C17:1)、花生酸(C20:0)、花生二烯酸(C20:2)、山嵛酸(C22:2)、二十四碳烷酸(C24:0)。同列不同大写字母表示差异显著(P<0.01)。

2.2 元宝枫种子含油率与脂肪酸组成株间变异分析

通过对元宝枫种子含油率与脂肪酸组成株间变异分析(表3)表明，种子含油率介于17.81%(永济1)～36.56%(永寿6)，存在较高的变异系数(14.72%)，具有筛选高油种质资源的基础；不饱和脂肪酸总量介于7.32%～10.31%，变异系数为7.51%，较为稳定，其中含量较低的硬脂酸变异程度大(15.15%)，棕榈酸变异程度小(9.12%)，较为稳定；不饱和脂肪酸总量含量极其稳定，介于89.60%～92.90%，变异系数仅为0.73%，稳定的高不饱和性体现元宝枫籽油优良食用性；不饱和脂肪酸中以含量最低的亚麻酸变异系数最大(20.58%)，说明亚麻酸性状离散程度大，极端值较多；其次为神经酸，其最大值出现在平泉，最小值出现在凤州，极差为3.95%，变异系数为12.62%，表明具有筛选高神经酸特异种质的物质基础；其余不饱和脂肪酸性状较为稳定，变异系数均在10%以下。

表3 元宝枫种子含油率与脂肪酸相对质量分数基本统计分析/%

2.3元宝枫种子含油率及脂肪酸多样性指数与变异系数比较

14个种源的含油率与脂肪酸性状Shannon-Wiener多样性指数与变异系数如表4所示，11个性状多样性指数变化与变异系数变化不一致，多样性指数变化较小，平均为2.00，变化幅度为1.96～2.07，以花生一烯酸和芥酸稍高，说明性状间遗传多样性程度相似；变异系数相差较大，平均为9.96%，变化幅度为0.73%～20.58%，相对含量较低的亚麻酸、硬脂酸具有较高的变异系数，表明两者性状不稳定，离散程度大，株间差异度大，其余性状变异系数较小，尤以不饱和脂肪酸最小(0.73%)，体现元宝枫籽油的高不饱和特性。14个种源的多样性指数和变异系数变化较为一致，多样性指数平均为1.41，变化幅度为1.22～1.60，变异系数平均为7.00%，变化幅度为5.18%～9.30%，反映出不同种源内变异程度与遗传多样性程度均有一定差异，两者均以南京、临汾、永济种源较高，代钦塔拉、赤峰种源较低。

表4 元宝枫种子含油率及脂肪酸多样性指数与变异系数/%

2.4 元宝枫种子含油率、脂肪酸组分间相关性分析

性状相关性分析(表5)表明，含油率与饱和脂肪酸呈极显著负相关(r=-0.229**)，与不饱和脂肪酸呈正相关(r=0.218*)，意味着高含油率伴随着低饱和脂肪酸、高不饱和脂肪酸，种子含油率越高其籽油食用价值也越高；两种饱和脂肪酸相比，硬脂酸与其他脂肪酸间相关性更加丰富，与油酸、神经酸呈极显著负相关(r=-0.268**，r=-0.475**)，与芥酸呈显著负相关(r=-0.215*)，与亚油酸呈极显著正相关(r=0.338**)，而棕榈酸仅与花生一烯酸呈显著负相关(r=-0.193*)；油酸和花生一烯酸具有相似的相关性，两者互为极显著正相关(r=0.698**)，与其他脂肪酸呈显著或极显著负相关；亚油酸与硬脂酸、亚麻酸呈极显著正相关，与油酸、花生一烯酸、芥酸、神经酸均呈极显著负相关；亚麻酸除与亚油酸呈极显著正相关外(r=0.317**)，与油酸和花生一烯酸呈极显著负相关(r=-0.520**，r=-0.288**)；芥酸和神经酸具有相似的相关性，两者互为极显著正相关性(r=0.584**)，与硬脂酸、油酸、亚油酸、花生一烯酸呈显著或极显著负相关。

2.4不同种源元宝枫种子含油率、脂肪酸与地理-气候因子相关性分析

不同种源元宝枫种子含油率与地理-气候因子相关性分析(表6)表明，含油率与温度、降水、无霜期均呈显著或极显著负相关，与纬度、海拔具有较强的正相关，意味着地理北部高海拔种源具有较高的种子含油率，其气候条件更适于元宝枫脂肪酸的积累。

对元宝枫脂肪酸组分来说(表6)，饱和脂肪酸与经度呈显著负相关，与海拔高度呈极显著正相关，与纬度具有较高的负相关，不饱和脂肪酸相关性正好相反，表明随经度、纬度的增加饱和脂肪酸含量越低，不饱和脂肪酸含量越高；海拔越高，饱和脂肪酸含量越高，不饱和脂肪酸越低；棕榈酸和硬脂酸在某种程度上与饱和脂肪酸具有相似的相关性；油酸与海拔高度呈极显著负相关，与7月均温呈极显著正相关，说明油酸一定程度上随海拔升高而降低，7月均温升高而增加；亚油酸与纬度呈显著正相关，与年均温、1月、7月均温、年降水呈极显著负相关，说明亚油酸在纬度低、气温高、降水足的种源相对含量较低；花生一烯酸仅与7月均温呈显著正相关，说明温度是是影响花生一烯酸含量的关键因素；芥酸与纬度呈显著负相关，表明随纬度增加，芥酸含量有所减少；神经酸与年降水呈正相关，表明适当水分的增加有利于神经酸的积累。总的来说，海拔、温度是影响脂肪酸性状产生地理变化的最主要因素。

表5 元宝枫种子含油率、脂肪酸组分间相关性分析

注：*在0.05水平(双侧)上显著相关，**在0.01水平(双侧)上显著相关。下同。

表6 元宝枫种子脂肪酸与地理-气候因子的相关系数

3 讨论与结论

3.1 元宝枫种子含油率的地理变异趋势

供试元宝枫种子含油率种源间存在极显著差异，高纬度的代钦塔拉种源(32.47%)、高海拔的永寿种源(32.09%)阿坝州种源(31.70%)明显高于其它种源，相关性分析中含油率与纬度、海拔具有较强的正相关，表明高纬度、高海拔地区更有利于元宝枫籽油的积累。目前就海拔对于含油率的影响意见较为统一，一般认为随着海拔高度的增加，光照强度增加，有利于提高种子含油率[9-10]，王湘南等[11]对油茶品系干籽含油率变异研究，韩雪源等[12]对不同产地“凤丹”籽油的研究均发现此规律。然而就纬度对含油率的影响因物种不同而产生较大差异，葛春芳[13]认为，在海拔相同时，向日葵含油率随着纬度升高而增加；吴志庄等[14]对我国黄连木果实含油率变异研究中认为经纬度高的地区黄连木果实含油率低于经纬度低的地区，敖妍[15]认为文冠果含油率与地理气候因子相关性不明显。通过本试验测试分析认为以较高纬度较高海拔地区作为元宝枫种植基地有利于籽油产量的提高。

3.2 元宝枫脂肪酸组分的地理变异趋势

脂肪酸是油脂的重要组成成分，脂肪酸种类丰富，不同物种(甚至品种)其油脂脂肪酸组成及其含量有所不同，因此油脂脂肪酸成分与含量可作为指纹来鉴别生物源，同时也可用来检测油的真伪[16]。本试验通过对14个种源元宝枫籽油进行气相色谱分析共含15种成分，比先前报道[3-4]多检测到3种成分(十七碳烷酸、十七碳一烯酸、花生二烯酸)，信息更加丰富；14个种源不饱和脂肪酸含量均值高达91.47%，高于棉籽油(74.1%)、花生油(83.1%)，大豆油(84.4%)，橄榄油(86.2%)等常见食用油不饱和脂肪酸含量，食用性质优异[17]。其主要脂肪酸含量在种群间差异极显著，形成了一定的地理变异趋势，其中棕榈酸呈东北-西南的经纬向变异，亚油酸、芥酸呈现相反的纬向变异；龚榜初等[18]、侯新村等[19]、齐季等[20]、黄勇[21]分别报道了山桐子、黄连木(Pistaciachinensis)、山胡椒(Linderaglauca)、小果油茶(Camelliameiocarpa)等油料植物脂肪酸随地理-气候因子的变异情况，与元宝枫脂肪酸变异各有不同，脂肪酸含量呈现出多样的地理变异趋势，这些变异反映了物种对于环境变化的适应性。在外界环境中，温度与海拔对脂肪酸组分含量影响最大，前人研究认为低温增加植物的不饱和脂肪酸含量，从而保持生物膜的流动性，高温加速脂质的过氧化，从而增加不饱和脂肪酸的含量[22-23]，在元宝枫籽油变化中得到了证实，尤以棕榈酸、亚油酸受温度影响最大，表现最为明显；Dewhurst等[24]、Lai[25]认为海拔越高温度越低，植物通过积累不饱和脂肪酸来增加抗冻性，然而在本研究中却发现与之相反的关系(并不显著)，笔者认为是环境间的互作所致；降水也会对脂肪酸含量产生影响，Laribi等[26]和Rebey等[27]认为适当的水压影响脂质的代谢，本研究中降水量与亚油酸呈极显著负相关与神经酸呈极显著正相关体现出降水对于脂肪酸含量的影响。因此，在油用元宝枫栽培过程中可根据不同的相关性适当改变外部环境，从而改变某一组分的含量。

脂肪酸的差异是基因型和环境选择压相互作用的结果，即环境异质性会导致种源间差异，而遗传因素的差异可能是一个更重要的原因[28]，实验表明含油率与脂肪酸在种源内均具有一定的差异，以南京、临汾、永济种源的变异程度与遗传多样性较高。因此，在元宝枫优异种质资源筛选工作中，既要考虑种源间差异，也需充分考虑种源内变异。

3.3 元宝枫籽油品质的提高

神经酸是一种长链不饱和脂肪酸，处于脂质形成的末端，以油酸、花生一烯酸、芥酸、神经酸的途径进行转化其作为脑神经细胞膜的重要组成部分，对大脑发育、提高脑神经的活跃、防止脑神经衰弱有很重要的作用，受到了极大地关注[29]；芥酸摄入过多会导致心肌纤维化、肝硬化等副作用，如何降低芥酸的含量是食品生产的重要步骤。前人研究[4]表明元宝枫籽油中含有16%左右的芥酸、5%左右的神经酸，两者被认为是影响元宝枫籽油食用价值的重要因素，选育低芥酸、高神经酸元宝枫种质是油用元宝枫培育的重要目标，然而本研究表明两者具有极显著正相关，预示着自然状态下高神经酸、低芥酸不可兼得，就此还有待于更深层次的研究。本次试验所测14个种源中神经酸相对含量以济源种源(6.54%)、平泉种源(6.29%)较高，芥酸含量以代钦塔拉种源(15.14%)、赤峰种源(15.26%)较低，因此，在特异元宝枫种质资源筛选时优先考虑这几个种源。同时，本研究结果显示从元宝枫天然种群中筛选更高神经酸含量(比如高于10%)和更低芥酸含量(比如低于10%)变异个体的希望较小，因此，在油用元宝枫育种工作应该积极开展元宝枫的分子育种研究，借鉴Katavic等[30]将脂肪酸延伸酶基因转入到芥菜(Brassicacarinata)中获得高含量神经酸的成功经验，对元宝枫进行基因改良，提高籽油食用价值。

不同种源元宝枫种子含油率与脂肪酸组分存在丰富变异，种源间差异极显著，并形成了一定的变异趋势，高纬度、高海拔有利于脂质的积累，高纬度、高经度有利于不饱和脂肪酸的积累，高纬度有利于亚油酸的积累，低纬度有利于油酸的积累，这些趋势可应用在今后元宝枫种植，籽油生产，种子采购、调配中，以获得更高效益；代钦塔拉、永寿、阿坝州种源具有较高含油率，济源、平泉种源具有较高神经酸含量，代钦塔拉、赤峰种源具有较低芥酸，以这些种群为基础结合种源内选择有利于加快油用元宝枫新品种培育进度；外界环境中海拔、温度对元宝枫含油率与脂肪酸组分含量影响最大，其相关性对油用元宝枫栽培具有一定的理论指导意义。

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