吴 薇,韩相龙,郑璞帆,韦成才,袁 帅,张立新*
(1 西北农林科技大学生命科学学院,陕西杨凌 712100;2 陕西省烟草科学研究所,陕西西安 710000;3 陕西中烟工业有限责任公司技术中心,陕西西安 710000)
不同移栽方式对烤烟的生长发育和产质量有显著影响,目前覆膜栽培已成为烤烟生产中常见的栽培方式,该种植方式具有增温保湿、保肥防涝、防病防虫以及改良土壤理化性状等正面效应[1–2]。前期研究表明,井窖式膜上移栽 (先在已经盖好膜的烟畦上用移栽器定距离开好穴,后在穴内栽烟,使烟苗整体在膜上生长) 和小苗膜下移栽 (先深栽烟、后盖膜,烟苗在膜下大穴内生长) 有助于烟苗早生快发,保障烤烟大田生长时间,促进烤烟适时成熟,对烤烟的生长发育影响显著[3–7]。在烤烟生长发育过程中合理控制施氮量是品质的重要保证[8],氮素供应不足将导致烟叶刺激性降低,劲头不足;氮素过多,烟株氮代谢旺盛,烟叶难以正常生理成熟。合理的施氮量可以保证烟株正常生长发育,达到体内碳氮代谢平衡,有利于优良品质的形成[9]。并且施氮量对烤烟发育过程中叶片硝酸还原酶活性、淀粉酶活性、碳氮代谢物含量等均有不同程度影响,合理施氮对稳定烤烟产量,提高烟叶质量具有显著作用[10–12]。陇县作为陕西重要烟区,有30多年的种烟历史,该地生态气候条件适宜优质烤烟生产,小苗深栽技术在当地得到推广,烟叶品质逐年提升[13],随着农村产业结构调整和烟叶产业的转型升级,目前烤烟生产基本稳定在2000户烟农、总产量450万kg的规模[14]。但陇县烟区科学技术推广缺乏广度和深度,种烟品种单一,单产偏低,良种及生产烟叶各项实用技术普及推广不够深入[15],而随着综合栽培技术的全面推广[13–14],从基础的移栽方式和氮肥用量入手,通过二者共同作用对烤烟生长发育的影响,探求适宜该区的移栽方式和施氮量组合,将最佳移栽方式与施氮量的组合应用到实际生产中,优化种植条件,对改善烤烟生长条件,提高烤烟品质,在生产实践中都具有重要意义。因此,本研究以陕西陇县烟区生态条件为背景,系统研究和分析移栽方式与施氮量的共同作用对该地烤烟生长发育及产质量的影响,以期找出最优组合模式,为烤烟优质高产提供科学依据。
陇县属渭北生态区,年平均气温10.7℃,年日照时数平均为2227.3 h,无霜期198 d,年降水量平均为600 mm,生育期降水量365.2 mm,成熟期80.7 mm,生育期 ≥ 10℃年积温2892.5℃,年蒸发量平均为1489.7 mm,试验田地势平坦,属黄绵土,肥力中等均匀,前茬作物为烤烟,无病虫害,无不良前作;地块在地形地貌、海拔、气候、土壤等方面均具有典型代表性,同时便于观测记载。供试品种为秦烟96,烟苗移栽时间为5月11日。
试验采用两因素裂区设计,主因素,移栽方式(M);副因素,施氮量 (N)。移栽方式设置为3种:M1,常规移栽;M2,小苗膜下移栽;M3,井窖式膜上移栽。设置5个施氮量水平:52.5 kg/hm2(N1,低量,较常规用量降低30%);60 kg/hm2(N2,中低量,比常规用量降低20%);67.5 kg/hm2(N3,中量,比常规用量降低10%);75 kg/hm2(N4,中高量,陇县地区常规用量);82.5 kg/hm2(N5,高量,较常规用量升高10%)。供试肥料为含硝态氮40%~50%的氮磷钾复合专用肥,采用条施方式基施,每个处理重复3次,小区随机排列,烤烟行株距为 1.2 m × 0.5 m,小区面积 57.6 m2(8.0 m × 7.2 m),每小区6行烤烟,共102株。试验小区四周设置保护行,对以上未提及的烤烟生产措施则按当地优质烤烟栽培技术进行操作。
1.2.1 碳氮代谢关键酶活性 在烤烟生育的四个时期(团棵期、现蕾期、圆顶期、成熟期),于每个小区选择长势长相均匀一致、能够代表小区生长状况的烟株3株,在每株的中部叶 (第12~16 片叶) 取鲜样,用直径为0.8 cm的打孔器在距烟叶主脉约2 cm处,两侧对称取鲜叶样品,每个小区样品 (约50片)取后放置于冻融管中,之后迅速储存于液氮罐中带回,存放于–80℃的冰箱中,用于酶活性的测定。采用3,5-二硝基水杨酸比色法测定淀粉酶活性[16];内源活体法测定硝酸还原酶 (NR) 活性[17]。
1.2.2 碳、氮代谢物含量 在烤烟团棵期、现蕾期、圆顶期和成熟期,选择能够代表小区生长状况的烤烟株,取其中部第12~16片叶,每处理3个小区,共9片叶混合,于105℃杀青,80℃烘干至恒重并研磨过40目筛,制成杀青样品,用于化学成分测定。采用蒽酮比色法测定可溶性总糖和淀粉含量[16–17];用3,5-二硝基水杨酸比色法 (DNS) 测定还原糖含量[17];用盐酸萃取分光光度法测定烟碱含量[16]。
1.2.3 主要农艺性状 按照烟草农艺性状调查方法[18],调查每株烤烟圆顶期农艺性状,包括株高、茎围、节距、有效叶数、单叶面积。
1.2.4 经济性状 分区计产,统计烟叶产量、产值和上中等烟比例,每公顷烟叶产量、产值由小区产量、产值折算。
采用Excel 2010软件进行数据整理并作图,用SPSS Statistics 20软件进行方差分析,Duncan法进行多重比较 (P< 0.05)。
2.1.1 移栽方式与施氮量对烤烟烟叶硝酸还原酶活性的影响 移栽方式与施氮量共同作用下的酶活性差异显著。在烤烟整个生育期,烟叶硝酸还原酶活性整体表现出先升高后降低的趋势,且在现蕾期达到最大,到成熟期时减小到最低 (图1)。
图 1 不同处理对烤烟各生育期中部叶硝酸还原酶活性的影响Fig. 1 Effects of different treatments on nitrate reductase activity of middle leaves of flue - cured tobacco
由图1可知,在下列四个生育期中,相同移栽方式下的硝酸还原酶活性均在低氮量 (52.5 kg/hm2)或高氮量 (82.5 kg/hm2) 下最低,表明施氮量过低或过高不利于烤烟硝酸还原酶代谢。团棵期时,以井窖式膜上移栽条件下及中氮量 (67.5 kg/hm2) 下的硝酸还原酶活性最高,比小苗膜下移栽条件下中低氮量 (60 kg/hm2) 的活性高出6.4%,较常规移栽条件下的中氮量 (67.5 kg/hm2) 高出16.4%;现蕾期烤烟的硝酸还原酶活性在常规移栽和井窖式膜上移栽条件下均以中氮量 (67.5 kg/hm2) 达最大值,且该施氮量下井窖式膜上移栽的硝酸还原酶活性较常规移栽降低了25.1%;到圆顶期时,烤烟硝酸还原酶活性大幅下降,小苗膜下移栽方式下中氮量 (67.5 kg/hm2) 的酶活性最大,分别较常规移栽下中低氮量 (60 kg/hm2)和井窖式膜上移栽下中氮量 (67.5 kg/hm2) 的酶活性提高了9.0%和21.0%;烤烟成熟期,常规移栽和井窖式膜上移栽条件下,都以中氮量 (67.5 kg/hm2) 下的硝酸还原酶活性最大,且无显著差异。
2.1.2 移栽方式与施氮量对烤烟烟叶淀粉酶活性的影响 由图2可知,移栽方式和施氮量对四个生育期烤烟淀粉酶活性影响显著。相同移栽方式下,烤烟淀粉酶活性均随施氮量的增加表现出先升后降的趋势。随着烤烟大田生育期的推进,淀粉酶活性与硝酸还原酶活性变化趋势一致,均在现蕾期时达到最大,圆顶期时活性又有所降低。
图2表明,同硝酸还原酶活性趋势一样,各个生育期相同移栽方式下的烤烟在低氮量 (52.5 kg/hm2)或高氮量 (82.5 kg/hm2) 下淀粉酶活性最低,不利于烤烟淀粉的水解。团棵期时,相同移栽方式下以中氮量 (67.5 kg/hm2) 的烤烟淀粉酶活性最高且不同移栽方式间无显著差异,中低氮量 (60 kg/hm2) 下的淀粉酶活性较中高氮量 (75 kg/hm2) 高;现蕾期时,小苗膜下移栽和井窖式膜上移栽的淀粉酶活性均在中氮量 (67.5 kg/hm2) 下达最大值,较常规移栽、中低氮量 (60 kg/hm2) 下的酶活性分别增大了13.6%和21.2%;到圆顶期时,相同施氮量下烤烟淀粉酶活性均以井窖式膜上移栽的处理最大,井窖式膜上移栽、中氮量 (67.5 kg/hm2) 下的淀粉酶活性较小苗膜上移栽、中低氮量 (60 kg/hm2) 和常规移栽、中低氮量 (60 kg/hm2) 分别提高了13.8%和32.5%;成熟期时,井窖式膜上移栽和常规移栽条件下均以中氮量(67.5 kg/hm2) 下的淀粉酶活性最大,分别较小苗膜下移栽、中低氮量 (60 kg/hm2) 提高了11.5%和下降了1.7%。
图 2 不同处理对烤烟各生育期中部叶淀粉酶活性的影响Fig. 2 Effects of different treatments on amylase activity of middle leaves of flue-cured tobacco
成熟期是烤烟碳氮代谢转化的关键时期,碳水化合物、含氮化合物的合成、积累与烟草产量、品质密切相关。
由表1可知,对于可溶性总糖含量,常规移栽条件下,随着施氮量的增加,可溶性总糖含量呈先升高后降低的趋势,其他两种移栽方式下呈先升后降再升高的趋势,以中低氮量 (60 kg/hm2) 和中氮量(67.5 kg/hm2) 下的含量最多;各移栽方式下的烤烟还原糖含量除井窖式膜上移栽外均表现为先升高后降低的趋势,且以中氮量 (67.5 kg/hm2) 下的处理值最高,其中井窖式膜上移栽烤烟的还原糖含量最大,较小苗膜下移栽和常规移栽分别提高了2.6%和7.5%;施氮量相同时,常规移栽下烤烟的淀粉含量较其他两种移栽方式高,以中低氮量 (60 kg/hm2) 下的烤烟淀粉含量最多,较井窖式膜上移栽、中高氮量 (75 kg/hm2) 下的淀粉含量有显著的增加量;施氮量相同时,常规移栽方式下的烤烟烟碱含量整体偏低,与井窖式膜上移栽差异显著,井窖式膜上移栽、中氮量 (67.5 kg/hm2) 下的烤烟烟碱含量最多,比小苗膜下移栽、中低氮量 (60 kg/hm2) 下的烟碱含量增加了4.2%。
由表2可见,不同移栽方式除了对节距变量外,对其他农艺性状的影响均达到显著水平,而N因素 (施氮量) 除了对有效叶数,对其他性状的影响也均达到显著水平,并且,从交互作用看,除了株高,其他性状均受到移栽方式、N因素交互作用的影响。不同的移栽方式下,株高、茎围、有效叶数均随M1、M2、M3移栽方式的排列而呈升高的趋势;单叶面积则有先降低后升高的趋势变化。这表明井窖式移栽条件对烤烟农艺性状的影响是最佳的。
对于不同的施氮量水平,株高有随着施氮量的增大呈现先升高后降低的趋势,在中高氮水平 (75 kg/hm2) 下达到最高值,高氮量下 (82.5 kg/hm2) 则开始下降。对于茎围,常规移栽条件下,随着施氮量的增大呈下降趋势,而在其他两种移栽方式下,茎围有先升高后降低的趋势。对于节距,常规移栽和小苗膜下移栽条件下,不同的施氮量水平几乎不变,但均在高氮量水平下 (82.5 kg/hm2) 达到最高水平;井窖式膜上移栽方式下,节距则有先升高后降低的趋势。对于单叶面积,常规移栽和小苗膜下移栽下,随着施氮量的升高,单叶面积逐渐增加,而在井窖式膜上移栽条件时,则有先升高后降低的趋势,并在中氮水平 (67.5 kg/hm2) 下达到最大值。
表 1 不同处理组合对烤烟成熟期碳氮代谢物含量的影响 (g/100 g)Table 1 Effects of different treatments on the contents of carbon and nitrogen metabolites of flue-cured tobacco at the maturity stage
表 2 不同处理组合对烤烟农艺性状的影响Table 2 Effects of different treatments on agronomic traits of flue-cured tobacco
综合来看,各指标平均值均以井窖式膜上移栽条件下达最大,对于株高和单叶面积,在小苗膜下移栽、中高氮水平 (75 kg/hm2) 下达到最优水平;对于茎围,小苗膜下移栽、中氮水平 (67.5 kg/hm2) 下达到最优水平;对于节距,小苗膜下移栽、高氮水平 (82.5 kg/hm2) 下达到最优水平;而对于有效叶数则在小苗膜下移栽、中低氮水平 (60 kg/hm2) 下达到最优水平。
由表3可知,井窖式移栽方式下,低氮量 (60 kg/hm2) 或高氮量 (82.5 kg/hm2) 不利于烤烟的各经济性状;而常规移栽和小苗膜下移栽方式下烤烟的产量、产值、中上等烟比例在高氮量 (82.5 kg/hm2) 下均出现最大值,均价则以中高氮量 (75 kg/hm2) 最高。移栽方式相同,烤烟各经济性状以中到高氮量(67.5~82.5 kg/hm2) 下表现较好,而相同施氮量下以井窖式膜上移栽的处理较优。井窖式膜上移栽、中高氮量 (75 kg/hm2) 下烤烟的均价较小苗膜下移栽、中高氮量 (75 kg/hm2) 和常规移栽、中低氮量 (60 kg/hm2) 分别提高了1.8%和3.0%;产量以井窖式膜上移栽、中氮量 (67.5 kg/hm2) 处理最大,较小苗膜下移栽、高氮量 (82.5 kg/hm2) 提高了0.6%,较常规移栽、高氮量 (82.5 kg/hm2) 提高了5.8%;产值同样以井窖式膜上移栽、中氮量 (67.5 kg/hm2) 处理最大,比高氮量 (82.5 kg/hm2) 下的常规移栽和小苗膜上移栽分别提高了10.1%和0.5%;常规移栽、高氮量 (82.5 kg/hm2) 下烤烟的中上等烟比例最高,较小苗膜下移栽、高氮量 (82.5 kg/hm2) 和井窖式膜上移栽中低氮量 (60 kg/hm2) 分别提高了1.5%和3.0%。
碳氮代谢是烤烟最基本的代谢过程,碳氮代谢强度、协调程度及其在烤烟生长和成熟过程中的动态变化模式,直接或间接影响烟叶各类化学成分的含量和组成比例,对烤烟品质产生重大影响,在其生长成熟过程中,只有碳氮代谢平衡协调,才能生产出优质烤烟。而在烤烟碳氮代谢过程中,各种酶的活性变化起着决定性的调节作用,对酶促反应的研究有利于掌握碳氮代谢和二者相互转化的过程,有针对性地对酶活性进行促进或抑制,可以有效地调节物质代谢,促进各类代谢协调发展,以提高烤烟品质[11,19–21]。
硝酸还原酶是氮代谢的限速酶,其活性高低对整个氮代谢的强弱起关键作用,直接影响烟株对氮素的同化利用[12,22]。Weybrew等[23]研究认为,烟株从硝酸盐还原代谢适时过渡到淀粉积累代谢,是决定烤烟品质的关键,在正确施肥和水分适量条件下,这种过渡期大约出现在开花期。综合四个时期比较可知,井窖式膜上移栽条件下,硝酸还原酶活性在现蕾期后与其他两种移栽方式相比呈显著降低趋势,说明该种移栽条件下烟株在开花期后硝酸还原代谢明显降低,有利于烟株向淀粉积累和分解的碳代谢逐渐转化,且在井窖式移栽方式中均以中施氮量67.5 kg/hm2下的硝酸还原酶活性表现最好。淀粉酶作为碳代谢过程中的重要酶类,可将淀粉水解成葡萄糖、麦芽糖和麦芽三糖等糖类物质,其活性直接关系到烟叶中淀粉的积累量,进一步影响整个光合碳固定的强度,其活性高时光合速率也高,为烤烟生长和其他有机化合物的形成提供较多的碳架[10,12]。在烤烟生长发育后期,井窖式膜上移栽方式下的烤烟淀粉酶活性显著高于其他两种移栽方式,且在施氮量为67.5 kg/hm2时活性最大,碳代谢旺盛,对淀粉积累和糖类物质影响较大,光合强度也较强,对烤烟品质提升起到一定作用。
表 3 不同处理对烤烟经济性状的影响Table 3 Effects of different treatments on economic traits of flue-cured tobacco
碳氮代谢强度及在生长发育过程中的动态变化对烟叶的产量和品质形成有重大影响[24]。低施氮量下烤烟在生长前期氮代谢水平较弱,在一定程度上影响了烤烟的正常生长发育,高氮水平会影响碳氮代谢的适时转化,使烤烟贪青、落黄晚,从而影响烤烟品质,中氮水平能使碳氮代谢适时转化,满足优质烤烟的生长要求[25]。移栽方式与施氮量共同作用可提高烟叶硝酸还原酶与淀粉酶活性,同时还提高了成熟期烟叶可溶性总糖、还原糖、淀粉及烟碱含量,且碳氮代谢物含量均在适宜范围内。施氮量过多或过少,烟叶硝酸还原酶与淀粉酶活性及其代谢产物含量均有所降低。说明移栽方式与施氮量能够增强烤烟碳氮代谢关键酶活性,从而提高了成熟期烟叶碳氮代谢物含量,最终促进了烟叶品质的提高。
烟株的生长需要达到一定的有效积温,覆膜移栽在前期能够增加烟苗周围环境温度,使烟苗有效避过前期低温影响,有利于提早移栽,能够加快整株烟株的早期生长。膜上深栽是目前大田生产上常用的栽培措施,对烟株早期生长也能够起到一定的防冻作用,但与膜下移栽相比,烟株前期生长较慢,对改善下部叶生长和促进烟株早生快发方面较膜下移栽效果相对较差[26,27]。在本试验中,小苗膜下移栽中的株高、茎围、节距等农艺性状分别在不同施氮量下具有最大值,这也与前人研究结果相似,但相比之下井窖式膜上移栽下的烤烟长势整齐,平均优于常规移栽和小苗膜下移栽,且在施氮量为67.5 kg/hm2时表现更为稳定。
本次试验综合研究了移栽方式与施氮量共同作用对烤烟烟叶硝酸还原酶和淀粉酶活性、碳氮代谢产物以及农艺性状和经济性状的作用效果。研究发现,移栽方式与施氮量共同作用能够显著影响烤烟碳氮代谢关键酶活性、碳氮代谢产物以及烤烟产、质量。本试验条件下,井窖式膜上移栽施氮量为N 67.5 kg/hm2时效果最好;小苗膜下移栽施氮量N 60 kg/hm2的效果次之。
参 考 文 献:
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