外源激素浸种对西葫芦种子萌发及幼苗生长的影响

曾双 何兴佳 张佳欣 宫维明 王薇 王桂超 盛云燕

【摘  要】 为了探讨不同浓度的外源激素对西葫芦种子萌发、幼苗生长的影响，以叶三、新青一号品种的西葫芦为研究材料，采用不同浓度的烯效唑、水杨酸、赤霉素浸种对西葫芦种子发芽势、发芽率及幼苗株高、茎粗、叶面积等生理指标进行测定，可为通过外源激素调控西葫芦生长发育及种子加工技术提供依据。研究表明，外源激素对西葫芦种子萌发有一定程度的促进作用，其中烯效唑6 mg·L-1、赤霉素50 mg·L-1两种处理，对西葫芦种子的发芽势及发芽率都达到了显著促进的作用;烯效唑对幼苗生长发育有抑上促下作用，水杨酸及赤霉素对幼苗生长发育有一定促进作用。本研究结果旨在从外源激素的角度解释不同浓度的外源激素浸种对西葫芦种子萌发及幼苗生长发育的影响。

【关键词】 外源激素;西葫芦;萌发;幼苗生长

Effects of soaking seeds with exogenous hormones on Seed Germination and seeding growth of summer squash

Zeng Shaung   He Xingjia   Zhang Jiaxin   Wang Wei   Gong Weiming   Wang Guichao   Sheng Yunyan

[Abstract] In order to investigate the effects of different concentrations of exogenous hormones on the seed germination and seeding growth in summer squash，the effects of preoaking with different concentrations of Uniconazole Salicylic acid and GA3 on germination potential germination rate，seeding growth stem diameter and leaf area of summer squash were determined with cultivars YeSan and XinQingyihao. It can provide a basis for regulation the growth and seed processing of Cucurbita squash by exogenous hormones.The results showed that exogenous hormones could promote the germination of seeds ，among which，the two most significant effective treatments were Uniconazole 6 mg·L-1and GA3 50 mg·L-1， and the growth and development of seedlings were inhibited by enrozole， Salicylic acid and GA3 had a certain effect on the growth and development of the seedlings.The results of this study were intended to explain the effects of different concentration of exogenous hormones on seed germination and seeding growth of summer squash.

[Keywords] exogenous hormone; summer squash; germination; seedling growth

西葫蘆（Cucurbita pepo L.）一年生蔓生草本，原产北美洲南部，19纪中叶从欧洲引入中国栽培，世界各地均有分布。西葫芦含有较多维生素C、葡萄糖等营养物质，具有润肺止咳、清热利尿、消肿散结的作用。我国种植面积达500余万亩，为仅次于黄瓜总产的主要商品蔬菜之一。

前人对西葫芦栽培试验开展了大量研究，如朱景辉[1]（2016）根据西葫芦的特征特性，改良栽培管理措施，提高产量和品质。而外源激素浸种对西葫芦生长发育的影响鲜有报道。通常认为烯效唑具有抑制顶端生长优势，矮化植株，促进根系生长，增强光和效率，抑制呼吸作用。同时具有保护细胞膜和细胞器膜，提高植物抗逆能力的作用。多数研究认为烯效唑是一种植物生长延缓剂，具有壮苗、抗倒伏等生物学效应[2～3]，有的研究认为会降低发芽率[4]，也有研究认为可以提高发芽率[5]，卢红霞[6]（2016）认为烯效唑浸种对种子萌发无影响;水杨酸可以诱导植物细胞的分化与叶绿体的合成。水杨酸还作为内生信号参与植物病原体的抵御，通过诱导组织产生相关蛋白，当植物的一部分受到病原体感染时在其他部分产生抗体。龚宜龙[7]（2016）认为水杨酸能提高可溶性糖的含量，从而增强盐胁迫下植物的生理抗性，其他研究认为水杨酸可以提高植物抗性[8];赤霉素可以促进茎的伸长，对细胞的分裂也有促进作用。有研究表明赤霉素可以延缓植物叶片衰老[9～10]，调节植物生长发育[11～12]。本研究选用早熟西葫芦叶三和中晚熟西葫芦新青一号作为研究材料，叶三耐寒性强，节间短，瓜码密，亩产嫩瓜在5000斤以上，新青一号品种根系吸收能力强，幼苗根系生长快。本试验通过浸种不同浓度的烯效唑、水杨酸和赤霉素，研究其对西葫芦种子发芽势及发芽率和对幼苗株高、茎粗、叶绿素含量、叶面积、地上部干重、地下部干重及壮苗指数的影响，旨在探讨三种不同浓度激素对西葫芦生长发育的作用，为其在调控植物壮苗及生理机制提供依据。

1  材料与方法

1.1   试验材料

供试品种叶三、新青一号分别为早熟和中晚熟西葫芦品种，均由黑龙江省哈尔滨市农信种子有限公司经销处购得。供试外源激素分别为烯效唑3 mg·L-1（烯1）、6 mg·L-1（烯2）、9 mg·L-1（烯3）;赤霉素50 mg·L-1（赤1）、100 mg·L-1（赤2）、150 mg·L-1（赤3）;水杨酸0.50 mmol·L-1（水1）、0.75 mmol·L-1（水2）、1.00 mmol·L-1（水3），蒸馏水（CK）作空白对照。

1.2  试验设计

本试验于2017年12月至2018年2月在黑龙江八一农垦大学校内实验基地进行。选取健壮饱满、大小色泽一致的种子经0.1 % HgCl2消毒十分钟后用去离子水冲洗若干次阴干，再用不同浓度外源激素浸种12小时。每个品种的各处理选取50粒种子，以蒸馏水（CK）为对照，重复三次。

浸种后，将不同处理的西葫芦种子播于铺有3层湿滤纸的发芽皿内，置于30 ℃的恒温箱中催芽，适当通风。选取10粒发芽种子，每个处理设置一组空白对照，分别播在育苗盘中，置于白天16 h/25 ℃、夜间8 h/14 ℃的人工气候箱中培养。于三叶一心期测定株高，茎粗、叶面积、叶绿素含量地上部干重、地下部干重。

1.3  测定项目及方法

1.3.1  发芽率及发芽势    发芽试验：在培养的24小时后统计发芽势，48小时后统计发芽率，采用下列公式：发芽率=（48小时全部发芽种子数/供试种子总数）×100 %;发芽势=（24小时正常发芽种子数/供试种子总数）×100 %

1.3.2  苗期指标检测    株高：用直尺测定茎基部到生长点之间的长度。茎粗：利用游标卡尺测定，测定的位置均取茎基部距基质1 cm处测定。叶面积：用紫光平台扫描仪（LA2000）结合image软件测定叶面积。叶绿素含量（SPAD值）：利用SPAD-502便携式叶绿素仪测量，方法为分别测量植株上部新生定型叶，测量位置为叶片的中部，尽量避开叶脉，每叶测10次取平均值。植株干重：每个重复分别取5株，地上、地下部分在105 ℃下杀青30 min，70 ℃烘干至恒重后用电子天平称量。壮苗指数=（茎粗/株高+地下部干重/地上部干重）×全株干重。

1.4  数据处理

本试验所得结果为各处理平均值，多重比较采用SPSS19.0软件DUCAN法，图表绘制及数据整理采用Excel 2003软件。

2  结果与分析

2.1  不同浓度的外源激素浸种对西葫芦种子发芽势和发芽率的影响

表1可以看出，除水3外，其他不同浓度的外源激素浸种均能提高新青一号种子发芽势。其中以烯2、赤1最显著分别提高了172.22 %、177.78 % （p<0.05）。除赤2外，其他不同浓度的外源激素浸种均能显著提高新青一号种子的发芽率，其中以烯1、烯2、赤1最显著均提高了66.67 % （p<0.05），烯3、赤3提高了60 % （p<0.05）。

从表1可以看出，除烯1、赤2、水2外，其他不同浓度的外源激素均能显著提高叶三种子的发芽势。其中以赤1最显著提高了100 % （p<0.05）。烯1、烯3外，烯2、赤1、赤3对叶三种子的发芽率表现出促进作用，分别显著提高了50 %、128.57 %、42.86 % （p<0.05），赤2、水1、水2、水3对叶三种子的发芽率表现出抑制作用，分别显著降低了71.43 %、57.14 %、78.57 %、64.29 % （p<0.05）。

2.2  不同浓度的外源激素浸种对西葫芦种子幼苗生长的影响

从表2可以看出，烯效唑可以显著抑制新青一号株高的生长，以烯3最显著，降低了84.73 %  （p<0.05）;水2、水3、赤1对新青一号的株高差异不显著而赤1赤2、赤3对新青一号的株高有不同程度的显著促进作用，依次提高了68.01 %、98.85 %、63.40 % （p<0.05）。说明外源激素烯效唑较其他外源激素相比，对幼苗的株高起到显著抑制的作用。

对茎粗的影响，从结果看出，烯效唑对新青一号的茎粗产生了显著促进作用，在3 mg·L-1 ～ 9 mg·L-1范围内随着烯效唑浓度的降低，促进作用越明显，以烯1最显著增粗了72.41 % （p<0.05）。除水1、水2、赤3外，其他不同浓度的外源激素均有不同程度的差异。水3增粗了13.79 %、赤1降低了6.90 % （p<0.05）、赤2增粗了10.34 % （p<0.05）。说明外源激素烯效唑、高浓度的水杨酸及适宜浓度的赤霉素可以显著促进幼苗茎粗增粗。

对叶绿素含量的影响，从结果看出，烯效唑处理下，叶绿素含量增多，以烯2效果最优，显著增多了28.62 % （p<0.05），水杨酸处理下，叶绿素含量降低，以水2最显著，降低了2.62 % （p<0.05），赤霉素处理下，叶绿素含量降低，以赤1最显著，降低了21.14 % （p<0.05）。说明随着浓度的增加，外源激素烯效唑及水杨酸对植物幼苗叶绿素含量的影响呈先上升后缓慢上升的趋势，而赤霉素对幼苗叶绿素含量呈下降趋势。

对叶面积的影响，从结果看出，烯效唑處理下，随着浓度增加，叶面积逐渐降低，以烯3最显著，降低了64.18 % （p<0.05），水杨酸处理下，随着浓度降低，叶面积逐渐降低，降低程度逐渐减弱，以水1最显著降低了28.67 % （p<0.05），赤霉素处理下，对叶面积的影响不同，赤1、赤3依次降低了25.93 %、24.79 % （p<0.05）而赤2增加了5.87 % （p<0.05）。

对地上部干重的影响，从结果看出，除赤2外，其他不同浓度的外源激素均对新青一号地上部干重起到了显著抑制作用，在烯效唑处理下以烯3最显著，降低了56.52 % （p<0.05），在水杨酸处理下，随着浓度增加，抑制作用依次减弱，水1效果最显著，降低了31.88 % （p<0.05），而赤 1降低了16.67 % （p<0.05）、赤3降低了34.78 % （p<0.05）。

对地下部干重的影响，从结果看出，除烯效唑对新青一号地下部有促进外，其他外源激素均对新青一号无显著差异。烯效唑处理下，烯1、烯2、烯3分别增加了122.22 %、111.11 %、111.11 % （p<0.05）。说明烯效唑可以显著促进幼苗地下部的生长。

从表3可以看出，烯效唑可以抑制叶三株高的生长，以烯1最显著，降低了83.78 % （p<0.05），其他外源激素均无显著差异。说明外源激素烯效唑较其他外源激素相比，对幼苗的株高起到显著抑制的作用。

对茎粗的影响，从结果看出，除水2、烯2外，其他不同浓度外源激素对叶三的茎粗产生了不同程度的影响：烯1、烯3增粗了10 %、5 % （p<0.05）;水1、水3降低了7.5 %、12.5 % （p<0.05）;随着浓度增加赤霉素对叶三茎粗表现出抑制作用，以赤3最显著，降低了32.5 % （p<0.05）。说明赤霉素可以增粗植物幼苗的茎粗，而水杨酸和赤霉素则对幼苗的茎粗产生抑制作用。

对叶绿素含量的影响，从结果看出，烯效唑处理下，叶绿素含量增多，以烯2效果最优，显著增多了22.13 % （p<0.05），水杨酸处理下，叶绿素含量与对照相比无显著差异;赤霉素处理下，赤2、赤3无显著差异，赤1叶绿素含量显著增多，增加了6.32 % （p<0.05）。说明烯效唑及低浓度的赤霉素可以显著增多叶绿素的含量。

对叶面积的影响，从结果看出，不同浓度的外源激素对叶三西葫芦无显著差异。

对地上部干重的影响，从结果看出，除水2、赤1外，其他不同浓度的外源激素均对新青一号地上部干重起到了抑制作用。在烯效唑处理下以烯1最显著，降低了58.06 % （p<0.05）;在水杨酸处理下，水1、水3均显著降低了19.35 % （p<0.05）。

对地下部干重的影响，从结果看出，除赤2外，其他外源激素均对新青一号起到了显著促进作用。烯效唑处理下，烯1、烯2、烯3分别增加了183.33 %、200 %、166.67 % （p<0.05）;水1、水2、水3分别增加了66.67 %、100 %、33.33 % （p<0.05）;赤1、赤3分别增加了66.67 %、83.33 % （p<0.05）。与叶三相比，不仅烯效唑对幼苗地下部干重起到显著促进作用，水杨酸及赤霉素也对新青一号起到显著促进作用，说明不同外源激素对不同品种的西葫芦对地下部干重的影响不同。

2.3  不同浓度的外源激素浸种对西葫芦幼苗壮苗指数的影响

从图1可以看出，不同处理对西葫芦幼苗壮苗指数有较大差异，经统计检验达到显著水平，说明不同浓度处理的外源激素明显影响到叶三西葫芦壮苗指数的大小。其中，烯1、烯2、烯3、水1和水2处理显著增加了叶三西葫芦的壮苗指数，壮苗指数分别为0.71、0.59、0.82、0.23和0.25，与对照相比，分别增加了238.10 %、180.95 %、376.19 %、9.52 %和19.15 %;赤1与对照相比，未达到显著差异。其他处理显著降低了叶三西葫芦的壮苗指数，其中以赤2最明显，显著降低了38.10 %。说明烯效唑对叶三西葫芦幼苗达到显著壮苗作用，而高浓度水杨酸则对叶三西葫芦壮苗起到抑制作用。

从图2可以看出，不同处理壮苗指数有较大差异，经统计检验达到显著水平，说明不同浓度处理的外源激素明显影响到新青一号西葫芦壮苗指数的大小。其中，烯1、烯2和烯3、处理显著增加了叶三西葫芦的壮苗指数，壮苗指数分别为0.99、0.76和0.85，与对照相比，分别增加了350 %、245.45 % 和285.36 %;其他处理显著降低了叶三西葫芦的壮苗指数，其中以赤2和赤3最明显，都显著降低了40.91 %。说明外源激素烯效唑不仅对叶三西葫芦起到显著壮苗作用，对新青一号西葫芦有同样作用。

3  结論与讨论

本研究利用不同浓度的外源激素浸种对西葫芦种子发芽势、发芽率及幼苗株高、茎粗、叶面积等生理指标进行测定，结果表明在供试的外源激素浓度范围内对新青一号品种西葫芦的发芽率及发芽势均有显著促进作用，而供试的烯效唑6 mg·L-1、赤霉素50 mg·L-1对叶三品种西葫芦的发芽势及发芽率效果最显著，与对照相比都可以达到显著促进的作用。供试范围内的水杨酸对叶三品种西葫芦的发芽率表现出抑制作用，却对发芽势有明显提高。

生产上一般认为，壮苗表现在苗期茎粗壮，节间短，株高适中，叶色较深，根系发达。本研究表明，烯效唑对西葫芦壮苗有一定促进作用，主要表现在抑制了茎粗及株高的生长，并对叶绿素含量、地下部干重及壮苗指数的促进，表现出抑上促下作用，与前人研究基本一致[13～15]。

水杨酸作为一种植物体内的信号分子，可以通过诱导植物体内的蛋白基因表达而产生抗性。近年来，关于水杨酸的研究也有一些进展[16～19]。本研究供试浓度的水杨酸对新青一号品种西葫芦的株高茎粗均有促进作用却对叶绿素含量表现出抑制，对叶三品种则在0.75 mmol·L-1、1 mmol·L-1范围内表现出对株高的促进却对茎粗表现出抑制并对叶绿素含量有一定程度的提高。

据研究显示，赤霉素对种子萌发有促进作用[20-21]。本研究中，100 mg·L-1浓度的赤霉素对新青一号品种西葫芦的地上部光能同化表现出促进作用，却对叶三品种西葫芦没有显著提高。说明不同品种西葫芦对不同浓度的烯效唑、水杨酸、赤霉素敏感程度不同，对培育西葫芦种子萌发、壮苗及丰产的新途径的具体原因需要进一步研究。

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