吴云 程柳
摘 要 松材线虫病是一种为害林业生态环境的主要虫害。随着松材线虫致病机理的研究不断深化,人们逐渐了解到出现松材线虫病的病原是松材线虫和细菌,其严重威胁森林的正常生长,破坏林业生态环境。松材线虫内部的酶会侵蚀树木的薄壁细胞,树脂不正常的渗透,管胞内部水分传输受到阻碍,树木枯萎。如果松树感染松材线虫病,物质进入到松树管胞中会形成空洞,严重情况下导致树木死亡。基于此,对松材线虫病致病机理研究进展进行分析,以求为后续的工作提供参考。
关键词 松材线虫病;致病机理;研究进展
中图分类号:S763 文献标志码:B DOI:10.19415/j.cnki.1673-890x.2018.06.038
松材线虫病是一种常见性的松树病虫害,最初是在我国南京发现,随后在浙江、江苏和安徽均有发生,严重地破坏了我国的林业生态环境,受到了社会各界广泛的关注和重视。我国在林业生态环境建设中,对松材线虫病的危害展开了深入研究,通常情况下,松树出现松材线虫病后,2~3个月就会枯萎死亡,探究松材线虫病致病机理,在实际工作中取得了较为可观的成效。由此,推动松材线虫病致病機理研究,有助于丰富理论研究基础,为实际工作提供指导和帮助。
1 松材线虫病的组织病理学
通过大量的实践研究可以发现,松树在出现松材线虫病之前,内部已经出现了一定程度上的组织学病变。松材线虫最先侵蚀树脂道泌脂细胞,促使细胞颗粒化,细胞内含物颜色转变为褐色,甚至导致射线薄壁细胞死亡。此种现象不仅仅局限在接种点附近,同时也会在其他位置发生。松树感染松材线虫病后,薄壁细胞和射线薄壁细胞死亡成为普遍现象,加剧内部组织破坏。松材线虫进入到松树内部后,逐渐进入增长期间,种种变化都可以看出组织病变是在松材线虫增长之前[1]。松材线虫在侵染松树初期阶段,主要是在侵染点周围分布,随后逐渐在其他位置上分布,而树脂停止分泌则是线虫群体严重危害的具体表现。
松树的死亡过程中,内部组织出现病变,形成层活动逐渐下降,松脂出现渗漏现象,堵塞导管,导致射线薄壁细胞死亡。就导致松树组织病变的因素来看,管胞空穴化因素较为突出,但实践研究中对于管胞空穴化和堵塞原因尚未达成统一看法。覃德文[2]等认为,由于树木薄壁细胞变化导致管胞空穴化和堵塞,受到薄壁组织细胞的萜烯类化合物合成生理变化影响,管胞空穴化之前萜烯类化合物含量逐渐增长,通过薄壁细胞壁孔逐渐渗透出来,进而气化堵塞管胞。由于细胞表面张力和疏水性较差,树木组织内部出现管胞空穴问题。射线薄壁细胞死亡,管胞空穴化阻碍进水和输水。王敏敏[3]等提出,树脂道渗透出的松脂会堵塞管胞,通过对木质部薄壁细胞观察,可以发现管胞和空泡堵塞[2]。对于这一问题展开深入研究,木质部失调区域内部,缘纹孔闭合致使管胞空穴化会导致物质堵塞,这种问题较之固体或是液体物质堵塞而言现象要更为广泛。少量线虫入侵组织后,薄壁细胞脂肪壁消失,同萜烯类化合物合成量增加存在密切的联系。细胞坏死后,毗邻管胞空穴化,可能造成管胞和纹孔膜堵塞。这种变化是连续性的,最后逐渐扩散到整个树体组织,导致水分输送完全被抑制,树木枯萎死亡。叶片内部水分缺失,光合作用随之停止,促使叶片逐渐枯萎发黄。
2 松材线虫病的致病因子
2.1 酶
酶是导致松材线虫病的主要致病因子,树脂道损伤现象出现后,内部组织结构受到损伤,形成层附近区域形成大小不一的空洞,发生层劈裂问题。如果病虫害症状程度较轻,树脂道创伤则不会形成空洞,形成层可以自由活动。通过调查和分析,形成层活动正常后,松苗茎尽管出现松脂渗漏问题,但形成层内部仍然可以正常活动。由此可以了解到,某些致病因子直接参与到薄壁组织细胞死亡过程,如果病害仅仅局限在薄壁组织细胞内部,那么这种病害不会造成树木严重死亡。但是,如果整个形成层均受到致病因子影响,将导致树木枯萎死亡。
在树木早期出现病害阶段,松材线虫分泌出来的纤维素酶在其中起到决定性作用[3]。通过观察可以发现,线虫分泌的纤维素酶和果胶酶会在病害发展过程中起到不良作用。松材线虫除了分泌纤维素酶以外,还会分泌蛋白酶和淀粉酶,并不仅仅是分泌纤维素酶反应产生作用,还可能有其他酶成分的参与。对松材线虫分泌物分析,发现线虫尽管强弱程度不一,均会分泌纤维素酶,并且谱带类型相近,但是相比较而言,强毒线虫分泌出的纤维素酶活性要强于弱毒线虫,松材线虫分泌出来的纤维素酶可以分解结晶纤维素。所以说,纤维素酶是当前导致松材线虫病产生的主要致病因子。
2.2 毒素
通过对毒素的研究,发现松材线虫侵蚀松树后树叶快速枯萎,发病期间可能由于毒素感染导致。松树薄壁组织和泌脂细胞受到松材线虫病影响死亡,从中可以判断毒素直接参与到了病学变化。将邻苯二酚、苯甲酸、2-氢松柏醇和8-羟基香芹鞣酮几种化合物注入到松树中,同样会导致松树枯萎死亡。发现这几种化合物导致松树出现的症状同松材线虫相一致,存在毒害作用,参与到病学变化过程中[4]。
上述几种物质对于病原线虫具有一定影响,毒素浓度在较高水平时,会起到抑制线虫繁衍的作用,如果浓度较低,会对线虫繁殖产生一定的刺激作用。将邻苯二酚和苯甲酸化合物注入到松树后,所产生的毒性作用要远远高于2-氢松柏醇和8-羟基香芹鞣酮,但作用在线虫毒性方面则弱于2-氢松柏醇和8-羟基香芹鞣酮。从中可以了解到,毒素对于线虫和松树所产生的作用是不相同的。苯甲酸是松树发生松材线虫病的主要表现特征,在病学变化中逐渐转化成葡萄糖脂,从而起到解毒作用[5]。但是,伴随着病情变化和发展,苯甲酸合成量随之增加,已经超过了树木本身承受能力,所以出现了大量的苯甲酸物质累积。苯甲酸的葡萄糖酯类产生,是松材线虫病的主要特征,可以用于判断树木是否出现松材线虫病。随着研究不断深化,越来越多的毒素得到分离和鉴定,发现树木枯死的真正原因较为复杂,就当前已经被分离和鉴定的毒素来看,对松树呈现出一定的毒性作用,但具体是哪一种原因还有待进一步研究深化。
3 结语
松树发现松材线虫病后,在短期内如果未能得到有效处理树木将枯萎死亡,通过研究的不断深入,可以发现酶和毒素是松材线虫病主要致病因子,在实际工作中取得了较为可观的成效,有助于促进树木正常生长,将松材线虫病消灭在萌芽状态,保护我国的林业生态系统。
参考文献:
[1] 丁晓磊.基于高通量测序的松材线虫致病机理与毒力差异研究[D].南京:南京林业大学,2016.
[2] 覃德文,文印,聂珍臻,等.松材线虫伴生细菌与松材线虫的关系及致病性机理研究[J].黑龙江农业科学,2014,23(11):69-73.
[3] 王敏敏,叶建仁,潘宏阳.松材线虫病致病机理和防治技术研究进展[J].南京林业大学学报(自然科学版),2016,12(2):103-107.
[4] 欧阳革成,张润杰.植物内生菌Bacillus spp.与松材线虫病的关系研究[J].中山大学学报(自然科学版),2015,23(2):82-85.
[5] 王慧利.我国松材线虫携带细菌的种类和分布及与松材线虫病的关系[D].南京:南京林业大学,2013.
(责任编辑:赵中正)