贝加尔雅罗鱼胚胎发育初步研究*

王业宁 ，田 丽，李胜忠*，刘长龙，潘桂林

（1.新疆农业大学动物科学学院，新疆 乌鲁木齐 830052；2.福海县海富特种鱼养殖有限责任公司）

贝加尔雅罗鱼 （Leuciscus leuciscus baicalensis）隶属鲤形目（Cypriniformes）鲤科（Cyprinidae）雅罗鱼属（Leuciscus），俗称小白鱼或小白条，我国主要分布于新疆北部额尔齐斯河及乌伦古河水系[1-2]。贝加尔雅罗鱼是以水生昆虫为主的杂食性鱼类，成熟个体尾重数十克不等，有春季溯河产卵的习性。贝加尔雅罗鱼肉质细嫩鲜美，肌间刺少，营养丰富，价值高，是新疆地区最有发展前途的名优经济鱼类之一[3]。随着人类社会活动范围不断扩大，以及自然环境变化等多种因素的影响，目前我国各地已很难见到，各地捕捞量已不足阿勒泰地区水产品总量的1%[4]。

目前国内外对贝加尔雅罗鱼的研究较少，主要集中在形态、分类和分子遗传方面，在贝加尔雅罗鱼繁殖、孵化等研究方面尚属空白。本试验对人工繁殖下贝加尔雅罗鱼胚胎发育过程进行了研究，旨在探究人工繁殖下贝加尔雅罗鱼胚胎发育规律，为贝加尔雅罗鱼人工繁殖时孵化率、发眼率和破膜率的提高提供一定的技术指导。

1 材料与方法

1.1 亲本鱼来源

所用试验亲本鱼选自福海县海富特种鱼养殖有限责任公司。挑选出活力强且成熟度发育较好的个体作为试验亲本鱼，其中雌鱼体重120～180 g、雄鱼体重90～150 g。

1.2 受精与孵化

本试验采取人工干法受精，先采卵后采精，雌雄比为1∶1或1∶2，精卵混合后用羽毛进行搅拌，清水漂洗后，将受精卵放入孵化环道进行孵化，孵化水温为8～17℃，每天最大水温变动在4℃以内。

1.3 胚胎发育观察

所得受精卵使用显微镜观察，并及时用麦克奥迪SK-200型显微镜进行拍摄，记录不同孵化时间内胚胎发育各阶段的形态变化。本试验分为4批次进行，各批次胚胎每天观察1次，以所观察样本中有50%表现出相应发育期特征为标准做为记录时间。

2 结果与分析

2.1 贝加尔雅罗鱼胚胎发育过程

本试验观察和记录到了贝加尔雅罗鱼胚胎发育过程的8个发育阶段：受精卵期、囊胚期、原肠期、尾芽期、晶体期、发眼期、破膜前期、破膜期。在孵化水温8～17℃、每天温差在4℃以内的条件下，贝加尔雅罗鱼鱼苗孵化需要20～21 d，平均孵化积温为246.4℃·d。

2.2 贝加尔雅罗鱼胚胎发育各阶段特征

2.2.1 受精卵

表1 胚胎发育时期

图1 贝加尔雅罗鱼的胚胎发育

贝加尔雅罗鱼卵粒较小呈亮白透明色，未吸水时卵径为0.8～1.2 mm，受精卵呈球形、椭球形，颜色呈淡黄色，透明。从受精到合子出现需要0.5～1.0 d，平均积温为6.0℃·d（见表1）。受精后的合子紧靠卵膜（见图 1a）。

2.2.2 囊胚期

在胚胎的动物极细胞分裂不断进行，分裂球数目愈来愈多的同时形态也愈来愈小。在动物极一侧形成高帽状是该期的显著特征（见图1b）。

2.2.3 原肠期

囊胚层细胞沿着卵黄的表面向其四周下包，胚层下包至1/3以上时胚胎形成似帽缘状胚环，为原肠早期；下包至1/2时进入原肠中期；胚层下包至3/4时进入原肠晚期（见图1c）。

2.2.4 尾芽期

胚体尾部向后发育延长，在胚体后端出现圆锥状尾芽为该期典型特征，同时视囊出现分化，眼睛开始变圆（见图1d）。

2.2.5 晶体期

眼杯口处出现圆形的晶体且轮廓清晰，颜色较暗，脑部的分化较明显，为晶体期（见图1e）。

2.2.6 发眼期

受精后的16～17 d，积温达到187.0℃·d时，胚胎到达发眼期（见表1），此时胚胎头部轮廓明显，眼球黑色素明显，脑部开始分化，胚体转动更加频繁（见图1f）。进入发眼期后胚胎对波浪震动、温差变化的适应性有所加强。

2.2.7 破膜前期

胚体开始大幅度扭动，尾部弯曲，身体呈“S”状，此时胚体转动加剧，转动频繁（见图1g）。

2.2.8 破膜期

受精后的20～21 d，胚体扭动幅度大，胚体转动加剧，胚体转动频繁，开始破膜而出（见图1h）。破膜时从头部开始，或尾部开始，此时孵化积温已经累计达到 246.4℃·d（见表 1）。

3 讨论

3.1 卵子和精子的质量对胚胎发育的存活率有很大影响

贝加尔雅罗鱼亲本的产前培育是苗种生产的首要技术环节，亲本培育的质量好坏直接决定了人工繁殖时卵子和精子的质量，而卵子和精子的质量又决定了胚胎发育时的存活率，因此，贝加尔雅罗鱼人工繁殖工作首先需从亲本的产前培育抓起。

3.2 发眼前期孵化管理的重要性

对鱼类而言胚胎的死亡主要发生在发眼期之前，在发眼前期水体环境中的水质、温度、光线等因素发生微小的变化都会导致鱼类胚胎的死亡。因此，在发眼前期孵化过程中的操作要格外小心，要避免发生溶氧、氨氮、温差等条件的改变。而在发眼期之后胚胎对环境中的震动、水质、温差、阳光等条件的适应性是增强的，所以，在胚胎发眼后胚胎发育的存活率是很高的，很多情况下渔业上苗种出售时选择在发眼期后进行就是这个道理，尤其是对于孵化期较长的鲑鳟鱼类而言更是如此。

3.3 孵化期间的其它管理问题

温度是胚胎发育的关键因子。本次试验证实贝加尔雅罗鱼胚胎发育适宜的水温范围在8～17℃，日温差不宜超过4℃。 在孵化期间保持一定的水流有助于防止胚胎的粘连和沉积，避免了胚胎因粘连聚集引发溶氧不足性的死亡。刚出膜的鱼苗活动能力很弱，易下沉，此时应当略加大水流，保持水质清新，这对提高孵化率有很大的作用[5]。在孵化的过程中要定期拣除死卵，孵化期间尽量使胚胎处于安静的状态，并采用避光措施[6]。

[1]任慕莲，郭焱，张人铭，等.中国额尔齐斯河鱼类资源及渔业[M].乌鲁木齐：新疆科技卫生出版社，2002.

[2]郭焱，张人铭，蔡林钢，等.新疆鱼类志[M].乌鲁木齐：新疆科学技术出版社，2012.

[3]林梦阳，张健，刘长龙，等.乌伦古河贝加尔雅罗鱼人工繁殖技术研究[J].现代农业科技，2017（1）：229-230.

[4]刘晓辰，卓然江，殷建国，等.新疆阿勒泰地区贝加尔雅罗鱼池养殖试验[J].科学养鱼，2015（4）：35.

[5]唐红日，张毅，陈云祥，等.如何做好鳜鱼人工孵化中的管理工作[J].内陆水产，2004（2）：15.

[6]王钊.虹鳟鱼的人工繁殖技术[J].现代畜牧科技，2017（8）：58.