朱丽君,易绮斐,张健豪,4,文 波,周兰平,邢福武*,杜晓洁,贠建全,4,黄建昌,洪宝莹,陈道怡
(1.中国科学院华南植物园,广东省应用植物学重点实验室,广东广州 510650;2.深圳市公园管理中心,广东深圳 518040;3.深圳市中深力人力资源管理有限公司,广东深圳 518000;4.中国科学院大学,北京100049;5.仲恺农业工程学院,广东广州 510225;6.澳门特别行政区民政总署,澳门 999078)
群落组成和结构是生态系统功能状态的基础,也是实现森林生态系统可持续发展和植被恢复的重要前提和理论基础[1]。近10年来,较多学者对广州地区的植物区系、植被组成、园林植物等进行调查[2-12],但涉及火炉山的植物群落研究鲜见报道。广州市火炉山千年桐Aleuritesmontana+黧蒴锥Castanopsisfissa+山油柑Acronychiapedunculata群落是广州地区乡土植物群落的典型代表之一。因此,笔者对火炉山千年桐+黧蒴锥+山油柑群落的物种多样性及其群落特征进行分析,以野外群落调查数据为基础,结合广州植物区系的特征,揭示该常绿阔叶林的植物种类组成、外貌、群落结构,为保护当地的植被和防护林建造提供一定的理论依据和指导建议。
1.1研究地概况火炉山位于广州市天河区东北部,广汕公路南侧(113°23′25.69″E,23°11′23.52″N),北临广东树木园,西接华南植物园,东隔大观路,海拔321.8 m,总面积约600 hm2,因状似葫芦,故名为葫芦山,因广州白话“葫芦”与“火炉”发音相同,又称火炉山。气候属于南亚热带季风海洋性气候,具有温暖多雨、夏季长、光照充足、霜期短等气候特征。年平均气温21.4~21.8 ℃,年降雨量1 689~1 876 mm。
1.2研究方法
1.2.1群落调查方法。在火炉山千年桐+黧蒴锥+山油柑群落样地,采用相邻格子法对该群落进行调查,共调查12个10 m×10 m的样方,总面积1 200 m2。估算样方内的郁闭度,样方内的乔木处理方法为每木记账法,对所有胸径≥1.5 cm以上、高度≥1.5 m以上的立木进行统计,记录植株的种名、胸径、高度、枝下高、冠幅等,对灌木、草本、层间植物记录乔木幼苗、灌木、草本、藤本植物的种名、株数、盖度。
1.2.2数据分析。参照群落取样调查和分析方法[13-16],分析群落中植物的优势程度和多样性。
1.2.2.1重要值计算。
相对多度(RA)=某一种植物的个体总数/所有植物个体总数
(1)
相对频度(RF)=一个种的频度/所有种的频度总和
(2)
相对显著度(RP)=该种所有个体胸高断面积之和/所有种个体胸高断面积总和
(3)
相对盖度(RC)=某个种的分盖度/所有种的分盖度总和
(4)
乔木层重要值(IV)=相对多度+相对频度+相对显著度
(5)
灌木层(草本层)重要值(IV)=相对多度+相对频度+相对盖度
(6)
1.2.2.2物种多样性测度公式。
物种丰富度Margalef指数:E=(S-1)/lnN
(7)
(8)
变化度Shannon-Wiener指数:H′= -∑PilnPi
(9)
均匀度Pielou指数:JSW=(-∑PilnPi)/lnS
(10)
式中,S为样方的植物种类总和;Pi为种i的个体数占所有种个体总数的比率;N为样方所有物种的个体数之和。
2.1物种组成广州火炉山1 200 m2群落样地内有维管植物共73种,隶属43科64属。其中蕨类植物有7科7属8种,种子植物有36科57属65种,分别占总种数的10.96%、89.04%(表1)。按照每个科所含物种数的多少,可分为中等科(大于10~ 20种)、寡种科(2~10种)和单种科(1种)[17]。火炉山千年桐+黧蒴锥+山油柑群落中寡种科有13个,占总科数的30.23%;单种科有30个,占总科数的69.77%;没有中等科。热带性质的茜草科(Rubiaceae)6属6种、大戟科(Euphorbiaceae)5属5种、百合科(Liliaceae)4属5种、芸香科(Rutaceae)4属4种等植物种数相对较多,科的区系有较强的热带性质。
表1 火炉山千年桐+黧蒴锥+山油柑群落物种组成分析
2.2群落垂直结构火炉山千年桐+黧蒴锥+山油柑群落结构比较简单,成层现象明显,可分为乔木层、灌木层、草本层和层间植物。乔木层只有1层,层高1.50~12.00 m,平均高度4.96 m,树干大体较直,树冠连续。该层物种不多,共有12种。由表2可知,乔木层中山油柑、千年桐、黧蒴锥在群落中占有极为明显的优势地位,重要值分别为 0.587 5、0.309 3、0.290 4,说明该群落次生性较强,仍处于演替初期阶段。
表2 乔木层物种的重要值(重要值≥0.03)
样地中灌木层共有41种,物种丰富,均高在0.50~4.12 m,主要集中在1.5 m左右。由表3可知,假鹰爪、九节、山油柑在群落中的重要值较高,分别为0.407 0、0.422 1、0.346 0;其次豺皮樟、粗叶榕(Ficushirta)、梅叶冬青(Ilexasprella)等数量较多,形成了灌木层丰富的物种繁殖库。此外,山茶(Camelliajaponica)、樟(Cinnamomumcamphora)、牛耳枫(Daphniphyllumcalycinum)、蒲桃等数量仅有1株。
样地中草本植物有14种,种类不多。由表4可知,淡竹叶(Lophatherumgracile)、异叶鳞始蕨(Lindsaeaheterophyllum)、弓果黍(Cyrtococcumpatens)在草本层群落中的重要值较高,分别为0.846 9、0.569 3、0.375 7。还有几种蕨类植物稀疏分布,如华南毛蕨(Cyclosorusparasiticus)、半边旗(Pterissemipinnata)和芒萁(Dicranopterispedata)等。
表3 灌木层物种的重要值(重要值≥0.03)
样地中藤本植物种类10种,种类较少。在草本层群落中的重要值较高的植物有锡叶藤(Tetracerasarmentosa)、玉叶金花(Mussaendapubescens)、寄生藤(Dendrotrophevarians),重要值分别为0.607 8、0.590 3、0.437 9。还有几种植物稀疏分布,如链珠藤(Alyxiasinensis)、酸藤子(Embelialaeta)、土茯苓(Smilaxglabra)。
表4 草本层物种的重要值
2.3群落植物生活型谱根据Raunkiaer生活型分类系统[18],结合野外实际考察记录编制出生活型谱,以对该群落的外貌特征进行分析,结果见表5。该群落以矮高位芽植物占优势,占总种数的 34.24%;乔木小高位芽次之,占总种数的20.55%;藤本高位芽植物占13.70%;乔木中高位芽占10.96%;草本地面芽植物各占9.59%;地下芽植物占8.22%;一年生植物占2.74%。其中,高位芽植物中,以矮高位芽植物为主,山油柑等优势种属于该生活型;藤本高位芽植物主要由酸藤子、寄生藤、玉叶金花等组成。草本植物中以地下芽植物为主,主要有半边旗、华南毛蕨、芒萁、扇叶铁线蕨等。
表5 生活型谱
2.4各层植物多样性指数群落组成的数量及空间分布的不同,形成群落的结构格局。如表6所示,藤本层的各项指数均不高,而乔木层和灌木层的指数相近且高于藤本层。在该群落各层中,群落Shannon-Wiener指数、Margalef指数显示灌木层最高,其次是乔木层、草本层,藤本层最低;Simpson指数显示灌木层最高,其次是乔木层、藤本层,草本层最低;Pielou指数显示乔木层最高,其次是灌木层、草本层,藤本层最低。因此,丰富度Margalef指数说明广州火炉山群落灌木种类最多,其次是乔木种类、草本层植物,藤本植物最少;变化度Shannon-Wiener指数显示以灌木层最高,而以藤本层最低,说明灌木层植物的数量越多,分布越均匀,藤本层则反之;Simpson指数显示以灌木层最高,而以草本层最低,说明乔木层优势种比灌木层明显,个体高度集中;Pielou均匀度指数显示以乔木层最高,而以藤本层最低,说明乔木层植物分布最均匀,藤本植物层分布最不均匀。
表6群落各层次物种多样性指数
Table6Speciesdiversityindexofdifferentlayersinwholecommunity
层次Layer丰富度指数(E)Richnessindex优势度指数(D)Simpsonindex变化度指数(H')Shannonindex均匀度指数(Jsw)Pielouindex乔木层Trees8.190.882.590.79灌木层Shrub10.840.922.840.77草本层Herb4.830.791.860.75藤本层Liana1.880.820.280.13整个群落Wholecommunity10.040.953.440.81
2.5与其他植物群落物种多样性比较物种多样性是指群落的种数、个体数及分布均匀程度,反映群落稳定性和组织结构水平,常用物种丰富度Margalef指数、变化度Shannon-Wiener指数(H′)、均匀度Pielou指数(Jsw)等表征[12]。结果如表7,火炉山千年桐+黧蒴锥+山油柑群落(乔木层)的物种多样性高于深圳大鹏香蒲桃群落和佛山大浩湖山黄麻群落,但比澳门黑沙水库群落低。
表7 4个不同群落(乔木层)物种多样性指数比较
火炉山千年桐+黧蒴锥+山油柑群落的植物种类组成较简单,共有维管植物73种,隶属43科64属。群落外貌常绿,生活型以矮高位芽为主,由该群落中优势种的树苗和灌木组成。群落郁闭度在65%~80%,成层现象明显,可分为乔木层、灌木层和草本层以及少量层间植物层;其中灌木层相对丰富,灌木层种类相对较多,优势种数量多,分布均匀,层间植物种类相对较少,乔木层最为稀疏。
从群落物种多样性看,该群落各项多样性指数,丰富度指数、Shannon-Wiener指数和Simpson指数反映出一致的趋势,以灌木层的各项指数最高,而Pielou均匀度指数则反映乔木层最高。该群落的层次格局表现为灌木层>乔木层>草本层>藤本层,由于群落内乔木幼苗较多,而使灌木植物的物种多样性指数最高。乔、灌、草种类搭配的群落模式可以在广州乃至华南地区的植被恢复以及防护造林上采用,以提高其生态功能和生态效益,同时也可参照该群落的树种组成设计造林混交模式[22]。
通过对该群落的调查,了解该群落的群落特征及物种多样性,一方面对研究地带性植物群落结构和演替规律具有一定的参考价值,另一方面为保护当地的植被恢复和防护林建造提供一定的理论依据和指导建议。
[1] 许凯扬,刘胜祥,叶万辉.湖北后河自然保护区水丝梨群落研究[J].武汉植物学研究,2002,20(5):359-364.
[2] 邢福武,曾庆文,谢左章.广州野生植物[M].武汉:华中科技大学出版社,2011.
[3] 邢福武,王发国.广州市森林群落特征与物种多样性研究[J].中国城市林业,2007(6):45-49.
[4] 陈红锋,周劲松,邢福武.广州园林植物资源调查及其评价[J].中国园林,2012,28(2):11-14.
[5] 李仕裕,叶育石,王发国,等.广州市风水林植物组成及分布区类型分析[J].植物资源与环境学报,2013,22(1):102-109.
[6] 黄柳菁,邢福武,周劲松,等.广州野生观赏种子植物资源调查与观赏评价[J].福建林业科技,2010,37(2):82-89.
[7] 曾凤,王美娜,陈红锋.广州市观赏藤本植物资源及其园林应用[J].中国园林,2009,25(9):51-55.
[8] 易绮斐,成夏岚,曾庆文,等.广州石门国家森林公园彩叶植物调查研究[J].福建林业科技,2008,35(1):112-116.
[9] 易绮斐,王发国,刘东明,等.广州市萝岗区风水林植物组成及群落结构分析[J].植物资源与环境学报,2012,21(1):104-110.
[10] 严岳鸿,何祖霞,龚琴,等.广州的外来植物[J].广西植物,2007,27(4):570-575.
[11] 王忠,董仕勇,罗燕燕,等.广州外来入侵植物[J].热带亚热带植物学报,2008,16(1):29-38.
[12] 朱丽君.澳门与广州主要植物的物候比较研究[D].广州:仲恺农业工程学院,2016.
[13] 王伯荪,余世孝,彭少麟.植物群落学实验手册[M].广州:广东高等教育出版社,1996:1-46.
[14] 方精云,王襄平,沈泽昊,等.植物群落清查的主要内容、方法和技术规范[J].生物多样性,2009,17(6):533-548.
[15] 林鹏.植物群落学[M].上海:上海科学技术出版社,1986:45-67.
[16] 王伯荪.植物种群学[M].广州:广东高等教育出版社,1995:8-20.
[17] 兰国玉,雷瑞德,陈伟.秦岭华山松群落特征研究[J].西北植物学报,2004,24(11):2075-2082.
[18] 米勒-唐布依斯D,埃仑伯格H.植被生态学的目的和方法[M].鲍显诚,张绅,杨邦顺,译.北京:科学出版社,1949:139-293.
[19] 唐春艳,王琳,邢福武,等.澳门黑沙水库植物群落与主要种类物候特征研究[J].热带亚热带植物学报,2016,24(4):367-374.
[20] 张永夏,陈红锋,秦新生,等.深圳大鹏半岛“风水林”香蒲桃群落特征及物种多样性研究[J].广西植物,2007,27(4):596-603.
[21] 马晓东,饶显龙,王发国,等.佛山市大浩湖山黄麻群落特征及物种多样性研究[J].广东农业科学,2014,33(21):153-158.
[22] 廖宇红,陈传国,陈红跃,等.广州市莲塘村风水林群落特征及植物多样性[J].生态环境,2008,17(2):812-817.